معلومة

8.6: مقدمة في الانقسام الاختزالي - علم الأحياء

8.6: مقدمة في الانقسام الاختزالي - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ما ستتعلم القيام به: تحديد مراحل الانقسام الاختزالي من خلال الصورة ووصف المعالم الرئيسية ؛ شرح سبب احتواء الانقسام الاختزالي على جولتين من الانقسام النووي

ما هو الفرق بين الانقسام والانقسام الاختزالي؟ نحن نعلم أن الانقسام الفتيلي ينتج الخلايا الجسدية للجسم مثل خلايا الجلد والعضلات ، وينتج الانقسام الاختزالي خلايا جنسية مثل البويضات والحيوانات المنوية - لنتعرف على مدى تشابه واختلاف هذه العمليات.


ملاحظات سريعة على الانقسام الاختزالي

يتميز كل كائن حي متكاثر جنسيًا بنوع آخر من الانقسام الخلوي يحدث في الخط الجرثومي ، حيث يتم تقليل عدد الكروموسوم. يحدث هذا الانقسام في الأعضاء الذكرية والأنثوية للزهور في النباتات والغدد التناسلية في الحيوانات.

في الانقسام الاختزالي ، يتبع الطور البيني الفردي قسمان نوويان - Meiosis-I و Meiosis-ll. Meiosis I هو تقسيم اختزالي و Meiosis-II هو تقسيم معادل (الشكل 5.3A).

ملاحظة رقم 2. أقسام الانقسام الاختزالي:

يتكون القسم الأول من الانقسام الاختزالي من أربع مراحل - Prophase I و Metaphase I و Anaphase I و Telophase I (الشكل 5.3 ب).

يحتوي الانقسام الاختزالي الأول على مرحلة أولية طويلة تنقسم إلى خمس مراحل فرعية ، وهي الليبتوتين ، والزيجوتين ، والباشيتين ، والدبلوتين ، والتشكيل.

في الطور الأولي للانقسام الاختزالي ، تعد Lep & shytotene هي المرحلة الأولى حيث تظهر الكروموسومات كخيط طويل ضيق جدًا. يتم تهيئته وإيقافه بواسطة طور & # 8216S & # 8217 في الطور البيني ، حيث يحدث تكرار الحمض النووي. يبدو أن خيوط اللبتوتين مفردة على الرغم من كونها مزدوجة في طبيعتها. في هذه المرحلة ، تكون النواة مميزة جدًا ويبدو أن النواة بأكملها معقدة في الطبيعة.

في الزيجوتين ، يظل اثنان من الكروموسومات المتجانسة ، أحدهما مشتق من الأنثى والآخر من الوالد الذكر ، متزاوجين مع بعضهما البعض طوال طول الكروموسوم في كل موضع جيني. إن عملية التشابك العصبي حيث يجتمع الكرومو المتماثل و shysomes معًا ، تميز المرحلة.

تحت المجهر الإلكتروني ، يمكن ملاحظة المركب synaptonemal وهو هيكل متعدد الطبقات يحتوي على محور مركزي مع عناصر محورية على كلا الجانبين. يعد تكوين المركب المشبكي دليلًا على الاقتران المتماثل في مقاطع متجانسة.

يمكن ملاحظة الكروموسومات المتجانسة التي تشكل ثنائية التكافؤ بوضوح في pachytene بسبب تقلص مقاطع الكروموسوم. تتميز خيوط الكروموسوم مع الكروموسومات في pachytene ويظهر كل ثنائي التكافؤ كأربعة بنية مجدولة حيث يكون الانقسام الطولي لكل كروموسوم متميزًا.

خلال هذه المرحلة ، يحدث تبادل الشظايا بين مجموعات الأب والأم من الكرومو والكسور من خلال عملية تعرف باسم التصالب والاحتماء من أي وقت مضى. يتم تحقيق كسر وإعادة توحيد المقاطع خلال هذه المرحلة ، ويحتوي على اثنين من الكرومو والشيموم الناشئين بذلك مقاطع متبادلة.

من بين الكروماتيدات الموجودة في كل كروموسوم ، يمثل أحدهما المكون الجيني الأصلي (الأبوي) والآخر يمثل recom & shybinant (الشكل 5.4). خلال مرحلة pachytene ، بسبب عبور وتبادل الأجزاء بين الكروموسومات المتجانسة ، لوحظ وجود chiasmata أو بنية متقاطعة وهي علامة مرئية للتقاطع.

في pachytene من الانقسام الاختزالي ، تمت دراسة بنية الكروموسوم على نطاق واسع من قبل علماء الخلايا النباتية. في الذرة ، تم استخدام أزواج pachytene chromo & shysomes كمؤشرات homo & shylogy بين الكروموسومات المجاورة و clari & shyfication للمناطق متغايرة اللون وغير متجانسة اللون.

المرحلة التالية من الانقسام الاختزالي هي دبلوتين حيث تكون ثنائية التكافؤ متميزة ومتناقصة. خلال هذه المرحلة ، يخضع chiasmata لكل ثنائي التكافؤ إلى نهاية ، أي حركة اثنين من الكروموسومات المتجانسة إلى الطرفين. يمكن دراسة عدد الكروموسومات biva & shylents بشكل كامل بما في ذلك تلك التي تكاد تكون منتهية.

خلال هذه المرحلة من الطور ، بسبب تقلص الكروموسوم ، فهي متميزة جدًا كهيكل ثنائي التكافؤ مرئي.

المرحلة التالية هي الحركية ، حيث يتم إنهاء chiasmata بالكامل تقريبًا ويبقى الكروموسومات معًا من خلال التصالب النهائي الشديد.

تشير نهاية التحريك إلى نهاية الطور الأولي وبداية الطور الأول للانقسام الاختزالي. تتميز هذه المرحلة باختفاء الغشاء النووي والنواة. يتكون هيكل المغزل تمامًا مثل الانقسام الفتيلي وتكون ألياف المغزل متطابقة تقريبًا في هيكلها ووظيفتها مع تلك الموجودة في الانقسام الفتيلي.

يرتبهم الثنائيات التكافؤ ورفوفهم عند خط الاستواء. تشير الكروموسومات نحو الاتجاه المعاكس للقطبين وتقع chiasmata على المنطقة الاستوائية. خلال هذه المرحلة ، تخضع الثنائيات التكافؤ لأقصى قدر من القصور والخجل والتكثيف.

في طور الطور التالي ، أي الطور الأول ، تتحرك السنتروميرات المتجانسة نحو الاتجاه المعاكس للقطب. يبقى مركز كل كروموسوم سليمًا. بعد فصل الكروموسوم ، لا يوجد تشايسماتا في هذه المرحلة.

الطور الأول يتبعه الطور الأول الناجح والمتخجل الذي تصل فيه كل مجموعة من chro & shymosomes إلى قطبين مختلفين. نظرًا لأن اثنين من الكروموسومات ثنائية التكافؤ تنتقل إلى قطبين مختلفين ، فإن كل نواة ابنة تحتوي على نصف عدد الكروموسومات. على سبيل المثال ، في Oryza sativa ، يكون عدد الكروموسومات الجسدية & shyber 2n = 24 وتحتوي النواة الابنة بعد الانقسام الانتصافي الأول على 12 كروموسومًا.

يتبع القسم الأول من الانقسام الاختزالي دورة التقسيم الثانية من نفس المراحل وهي & # 8211 Prophase-II و Metaphase-II و Anaphase-II و Telophase-II كما في الانقسام (الشكل 5.3C). بعد التقسيم الانتصافي الاختزالي الأول ، والذي يُطلق عليه أيضًا التقسيم غير المتجانسة ، تتشكل الثنائيات ، وتحتوي على نوى ابنة بنصف عدد الكروموسومات مقارنة بالخلية الأم ، وتدخل في الانقسام المتماثل.

خلال الطور الثاني ، تتكثف الكروموسومات وتتكون من كروماتيدات & # 8211 أحد الوالدين والآخر مؤتلف. على هذا النحو ، أثناء الطور الاستوائي الخجول ، أي الطور الثاني ، يرتب كل كرومو وخداع نفسه عند خط الاستواء. يتبع الفصل الانقسامي النموذجي لاثنين من الكروماتيدات في الطور الثاني.

وهكذا ، بعد الطور الثاني ، فإن الرباعي التي تنشأ من الثنائيات ينتج عنها أربع خلايا (الأمشاج / الأبواغ) تحتوي على أحادي العدد أو نصف عدد الكروموسومات.

يحدث الانقسام الانقسامي في نوى الأبواغ أحادية الصيغة الصبغية في النباتات والتي تؤدي في النهاية إلى ظهور أمشاج تحتوي على مجموعة واحدة فقط من الصبغيات والجسيمات أو الصبغيات الفردية. عندما يتحد كل من الأمشاج الذكر والأنثى ، كل منهما أحادي الصبغيات ، فإن البيضة الملقحة تتكون من مجموعة ثنائية الصبغيات من الصبغيات والكيموسومات.

في جميع مراحل تنظيم الجسم ، يكون الانقسام المتساوي هو القاعدة التي يتبعها الفصل الاختزالي أثناء تكوين الخلايا الجرثومية.

أهمية الانقسام الاختزالي الأول والانقسام الاختزالي الثاني:

الانقسام الاختزالي الأول هو تقسيم اختزالي (يتم تقليل عدد الكروموسومات والكروم إلى النصف مع الفصل بين الأليلات) ، في حين أن الانقسام الاختزالي الثاني هو الانقسام المعادل (يظل عدد الكروموسوم كما هو).

في الانقسام الاختزالي الأول ، يتم فصل الزوج المتماثل من الكروموسومات إلى خليتين ، بينما في الانقسام الاختزالي الثاني ، ينفصل الكروماتيدات لكل كروموسوم ويدخلان في خليتين مختلفتين ، كل منهما تحتوي على مجموعة أحادية الصبغيات مع كروماتيد واحد كما هو موضح في الشكل 5.5. أ.

علاوة على ذلك ، تؤدي عملية العبور في الانقسام الاختزالي الأول بين الكروماتيدات غير الشقيقة للكروموسومات الأبوية إلى تركيبة أليلية جديدة أو إعادة تركيب جيني. وبالتالي ، يحتوي كل كروموسوم على كروماتيد أبوي وكروماتيد مؤتلف واحد.

على الرغم من أن فصل الأليلات يحدث في Meiosis I ، إلا أن الفصل الكامل للأليلات يحدث فقط بعد الانقسام الاختزالي II. في الشكل 5.5B ، يحدث الفصل بين Aa alle & shyles أثناء الانقسام الاختزالي I ، ولكن ليس من الأليلات Bb. لا يتم فصل الأليلات Bb إلا بعد الانقسام الاختزالي II. هناك الانقسام الاختزالي الخفيف I هو اختزال جزئيًا وجزئيًا معادلًا ، وكذلك الانقسام الاختزالي II جزئيًا ومتساويًا ومختزلاً جزئيًا.

ملاحظة # 3. أهمية الانقسام الاختزالي:

يعد الانقسام الاختزالي جزءًا منطقيًا وضروريًا في دورة حياة الأعضاء التناسلية الجنسية والخجل ، لأنه يؤدي إلى تكوين الأمشاج أو الخلايا الجنسية ، القادرة على التخصيب. هذه الأمشاج عبارة عن خلايا أحادية العدد بها عضو واحد فقط من كل زوج متماثل.

يصاحب الانقسام الاختزالي مضاعفة عدد الكروموسوم بسبب الاندماج المشيج. الأمشاج المتكونة نتيجة للانقسام الاختزالي هي أحادي الصيغة الصبغية وتكون البيضة الملقحة الناتجة عن اندماجها ثنائية الصبغة. وبالتالي فهي الوسيلة الوحيدة لاستعادة عدد chro & shymosome ، الذي يميز النوع.

يوفر الانقسام الاختزالي مجموعات جديدة من المواد الجينية. أثناء العبور ، تختلط العوامل الوراثية من الآباء والأمهات بسبب الكسر وتبادل الكروماتيدات في باتشيتين. وبالتالي فإن الأمشاج المنتجة ليست كلها متشابهة ولكن مع تركيبة متغيرة من الجينات.

يضمن الفصل العشوائي لكروموسومات الأب والأم والتراصف الجديد للجينات فيها الناتجة عن العبور ، الاختلافات الجينية في السكان. هذا التباين الموروث يؤدي إلى تطور الكائنات الحية.

مجمع سينابتونيمال:

وفقًا لموسى (1955) ، فإن مجمع synaptonemal عبارة عن بنية منظمة من الفيلا والخجول بين الكروموسومات المقترنة في مراحل الزيجوتين والباشيتين للانقسام الاختزالي ، أي التعبير المورفولوجي للكروموسوم المتشابك.

في نهاية الزيجوتين ، يحدث اتصال بين زوج من الكروموسومات الأبوية المتجانسة ويكون الاقتران دقيقًا ويشير إلى نقطة. تُعرف العملية باسم المشابك ، وربما يرجع ذلك إلى وجود قوى جذب متبادلة محددة بين الكروموسومات المتجانسة ، والمعروفة باسم القوة المشبكية.

ملاحظة رقم 4. البنية التحتية للانقسام الاختزالي:

في المقطع العرضي ، يمكن ملاحظة أن مركب synaptonemal هو هيكل مسطح يشبه الشريط (الشكل 5.6 أ). تحت المجهر الإلكتروني ، يظهر المركب synaptonemal مكونًا من خيوط كثيفة متوازية تقع في مستوى واحد منحني وملتوي على طول محوره. هذه محاطة بالكروماتين.

تعد المسافة بين الكروموسومات المتجانسة والشيسومات كبيرة في الأشكال الجزيئية ، أكثر من 200 نانومتر من الخطوط الكثيفة الثلاثة & # 8211 ، يكون عنصر cen & shytral ذو بروز متغير ، في حين أن الذراعين الجانبيين كثيفان للغاية. قد يظهر العنصر المركزي أيضًا على شكل قضيب ثلاثي طويل مع وصلات عرضية تشبه السلم (الشكل 5.6 ب).

تختلف الأذرع الجانبية في العرض باختلاف الأنواع. تتكون من حبيبات أو ألياف خشنة كثيفة الإلكترون. يتم ربط هذه الأذرع بالكروموسومات المجاورة بواسطة ألياف دقيقة. تُظهر العناصر الجانبية التقسيمات الفرعية في مكونين طوليين وخطي.

تنشأ سلسلة من الحلقات الجانبية للكروماتين من العناصر الجانبية (الشكل 5.6 ج). تندمج هذه الحلقات في الخط الأوسط لتشكيل عنصر cen & shytral. يرتبط المركب synaptonemal عند كلا الطرفين من خلال عناصره الجانبية بالسطح الداخلي للغشاء النووي.

الملاحظة رقم 5. وظيفة الانقسام الاختزالي:

يعتبر مجمع Synaptonemal & Shysed شرطًا أساسيًا لتشكيل chiasma وعبور (Meyer). استنتج موسى أنه قد يخدم تكوين chiasma من خلال تسهيل المشابك الفعالة عن طريق الحفاظ على الاقتران في حالة ثابتة ، ومن خلال توفير إطار هيكلي يمكن من خلاله إعادة التركيب الجزيئي.

اقترح كينج أن المركب المشبكي قد يوجه الكروماتيدات غير الشقيقة للكروموسومات المتماثلة بطريقة تسهل التبادلات المستحثة إنزيميًا بين جزيئات الحمض النووي الخاصة بهم. اقترح Coming & amp Okada أن مجمع synaptonemal يسحب الكروموسومات المتجانسة إلى ارتباط تقريبي مع بعضها البعض.


أنسجة الجهاز العصبي المحيطي

يتكون PNS في الغالب من حزم تشبه الكابلات من المحاور تسمى أعصاب ، وكذلك مجموعات من أجسام الخلايا العصبية تسمى العقدة العصبية (صيغة المفرد، العقدة ). تصنف الأعصاب عمومًا على أنها أعصاب حسية أو حركية أو مختلطة بناءً على الاتجاه الذي تحمل فيه النبضات العصبية.

  • الأعصاب الحسية ينقل المعلومات من المستقبلات الحسية في الجسم إلى الجهاز العصبي المركزي. تسمى الأعصاب الحسية أيضًا بالأعصاب الواردة. يمكنك رؤية مثال في الشكل أدناه.
  • الأعصاب الحركية ينقل المعلومات من الجهاز العصبي المركزي إلى العضلات والأعضاء والغدد. تسمى الأعصاب الحركية أيضًا بالأعصاب الصادرة. تستطيع أن ترى واحدة في الشكل أدناه.
  • أعصاب مختلطة تحتوي على كل من الخلايا العصبية الحسية والحركية ، حتى تتمكن من نقل المعلومات في كلا الاتجاهين. لديهم وظائف واردة وصادرة.
الشكل 8.6.3 في هذا الرسم البياني ، يتم تصوير كل عصب على أنه خلية عصبية واحدة من أجل البساطة. يرسل هذا العصبون الوارد نبضات عصبية من المستقبلات الحسية في الجلد إلى الجهاز العصبي المركزي. العصبون الصادر هو عصبون حركي يرسل نبضات عصبية من الجهاز العصبي المركزي إلى العضلات. يقع جسم الخلية للخلايا العصبية الواردة في عقدة (غير مصورة) ، بينما يقع جسم الخلية للخلايا العصبية الحركية في الحبل الشوكي.

الانقسام الاختزالي I- زيادة الاختلاف الجيني

مراحل الانقسام الاختزالي 1 هي:

  1. الطور الأول: يبدأ الغلاف النووي في الانهيار ، وتتكثف الكروموسومات. تبدأ المريكزات بالانتقال إلى أقطاب متقابلة للخلية ، ويبدأ المغزل بالتشكل. الأهم من ذلك ، أن الكروموسومات المتجانسة تتزاوج ، وهو أمر فريد من نوعه في المرحلة الأولى. في طور الانقسام والانقسام الاختزالي الثاني ، لا تشكل الكروموسومات المتجانسة أزواجًا بهذه الطريقة. خلال الطور الأول ، يحدث العبور. تمت مناقشة أهمية العبور أدناه.
  2. الطور الأول: ترتبط ألياف المغزل بالكروموسومات المتجانسة المقترنة. تصطف الكروموسومات المزدوجة على طول خط الاستواء للخلية ، وتحاذي بشكل عشوائي في عملية تسمى المحاذاة المستقلة. تمت مناقشة أهمية المحاذاة المستقلة أدناه. يحدث هذا فقط في الطور الأول. في الطور الاستوائي للانقسام والانقسام الاختزالي II ، تكون الكروماتيدات الشقيقة التي تصطف على طول خط الاستواء للخلية.
  3. الطور الأول: تقصر ألياف المغزل ، وتبدأ كروموسومات كل زوج متماثل في الانفصال عن بعضها البعض. يتحرك كروموسوم واحد من كل زوج نحو قطب واحد من الخلية ، ويتحرك الكروموسوم الآخر نحو القطب المقابل.
  4. Telophase I و Cytokinesis: ينهار المغزل وتتشكل أغشية نووية جديدة. ينقسم السيتوبلازم في الخلية ، وينتج عن ذلك خليتان ابنتان أحاديتا العدد. تحتوي كل خلية ابنة على تشكيلة عشوائية من الكروموسومات ، مع واحد من كل زوج متماثل. تنتقل كلتا خليتي الابنة إلى الانقسام الاختزالي الثاني.

15.1.1 الانقسام الاختزالي I

يسبق الانقسام الاختزالي مرحلة بينية تتكون من مراحل G1 و S و G2 ، والتي تتطابق تقريبًا مع المراحل التي تسبق الانقسام الفتيلي. المرحلة G1 ، والتي تسمى أيضًا مرحلة الفجوة الأولى ، هي المرحلة الأولى من الطور البيني وتركز على نمو الخلية. المرحلة S هي المرحلة الثانية من الطور البيني ، والتي يتم خلالها تكرار الحمض النووي للكروموسومات. أخيرًا ، المرحلة G2 ، والتي تسمى أيضًا مرحلة الفجوة الثانية ، هي المرحلة الثالثة والأخيرة من الطور البيني في هذه المرحلة ، حيث تخضع الخلية للاستعدادات النهائية للانقسام الاختزالي.

أثناء تكرار الحمض النووي في المرحلة S ، يتم تكرار كل كروموسوم لإنتاج نسختين متطابقتين ، تسمى الكروماتيدات الشقيقة ، والتي يتم تجميعها معًا في المركز بواسطة cohesin البروتينات. يقوم Cohesin بتثبيت الكروماتيدات معًا حتى الطور الثاني. تتكاثر أيضًا الجسيمات المركزية ، وهي الهياكل التي تنظم الأنابيب الدقيقة للمغزل الانتصافي. هذا يعد الخلية لدخول الطور الأول ، المرحلة الأولى من الانتصافي.

الطور الأول

في وقت مبكر من الطور الأول ، قبل أن يمكن رؤية الكروموسومات بوضوح مجهريًا ، يتم ربط الكروموسومات المتجانسة عند أطرافها بالمغلف النووي بواسطة البروتينات. عندما يبدأ الغلاف النووي في الانهيار ، فإن البروتينات المرتبطة بالكروموسومات المتجانسة تقرب الزوج من بعضهما البعض. تذكر أنه في الانقسام الفتيلي لا تتزاوج الكروموسومات المتجانسة مع بعضها البعض. في الانقسام الفتيلي ، تصطف الكروموسومات المتجانسة من طرف إلى طرف ، وتتماسك معًا بواسطة شبكة من البروتينات تسمى مجمع سينابتونيمال. يسمى هذا الاقتران الضيق للكروموسومات المتجانسة المشبك. في المشابك ، يتم محاذاة الجينات الموجودة على كروماتيدات الكروموسومات المتجانسة بدقة مع بعضها البعض. (الشكل 15.3).

في أنواع مثل البشر ، على الرغم من أن الكروموسومات الجنسية X و Y ليست متجانسة (تختلف معظم جيناتها) ، إلا أنها تمتلك منطقة صغيرة من التماثل التي تسمح للكروموسومات X و Y بالاقتران خلال المرحلة الأولى. يتطور فقط بين مناطق التنادد.

الشكل 15.3 في وقت مبكر من الطور الأول ، تتجمع الكروموسومات المتجانسة معًا لتشكل مشابكًا عصبية. ترتبط الكروموسومات ببعضها البعض بإحكام وفي محاذاة مثالية بواسطة شبكة بروتينية تسمى مركب synaptonemal وبروتينات cohesin في المركز.

يسمح المركب synaptonemal بتبادل الأجزاء الصبغية بين الكروماتيدات المتجانسة ، وهي عملية تسمى تقفز فوق. أو تجاوزت أو عبور. يمكن ملاحظة العبور بصريًا تحت المجهر شياسماتا (المفرد = chiasma) (الشكل 15.4). يختلف عدد chiasmata باختلاف الأنواع وطول الكروموسوم. يجب أن يكون هناك تصالب واحد على الأقل لكل كروموسوم للفصل المناسب للكروموسومات المتجانسة أثناء الانقسام الاختزالي الأول ، ولكن قد يكون هناك ما يصل إلى 25.

الشكل 15.4 يحدث التقاطع بين الكروماتيدات غير الشقيقة للكروموسومات المتماثلة. والنتيجة هي تبادل المواد الجينية بين الكروموسومات المتجانسة.

مع تقدم المرحلة الأولى ، يبدأ المركب synaptonemal في الانهيار وتبدأ الكروموسومات في التكاثف. في نهاية الطور الأول ، يتم تجميع الأزواج معًا فقط عند chiasmata ويتم استدعاؤها رباعيات لأن الكروماتيدات الأربعة الشقيقة لكل زوج من الكروموسومات المتجانسة أصبحت مرئية الآن.

كروس هو المصدر الأول للتنوع الجيني الناتج عن الانقسام الاختزالي. يؤدي التقاطع بين زوج من الكروماتيدات المتجانسة إلى تبادل متبادل للحمض النووي المكافئ بين كروموسوم الأم وكروموسوم الأب. عندما يتم نقل هذا الكروماتيد الشقيق إلى خلية مشيجية ، فإنه سيحمل بعض الحمض النووي من أحد الوالدين للفرد وبعض الحمض النووي من الوالد الآخر. هذا المزيج من جينات الأم والأب لم يكن موجودًا قبل التقاطع.

بروميثافيز أنا

الحدث الرئيسي في الطور الأول هو ارتباط الأنابيب الدقيقة لألياف المغزل ببروتينات kinetochore في السنتروميرات. تتحرك الأنابيب الدقيقة باتجاه منتصف الخلية وتلتصق بأحد الكروموسومات المتجانسة المنصهرة. في نهاية المرحلة الأولى من الطور الأول ، يتم توصيل كل رباعي الأنابيب بأنابيب دقيقة من كلا القطبين ، مع وجود كروموسوم واحد متماثل يواجه كل قطب. لا تزال الكروموسومات المتجانسة متماسكة معًا في chiasmata. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الغشاء النووي قد انهار بالكامل.

الطور الأول

أثناء الطور الأول ، يتم ترتيب الكروموسومات المتجانسة في وسط الخلية مع مواجهة الحركات الحركية للأقطاب المتقابلة. تتجه الأزواج المتماثلة بشكل عشوائي عند خط الاستواء. نظرًا لوجود فرصة متساوية في أن تصادف ألياف الأنابيب الدقيقة كروموسومًا موروثًا من الأم أو الأب ، فإن ترتيب الرباعي في لوحة الطور يكون عشوائيًا. قد يواجه أي كروموسوم موروث من الأم أيًا من القطبين. قد يواجه أي كروموسوم موروث من الأب أيضًا أيًا من القطبين. اتجاه كل tetrad مستقل عن اتجاه tetrads الأخرى. هذا مهم في تحديد الجينات التي تحملها الأمشاج ، حيث سيتلقى كل منها واحدًا فقط من الكروموسومين المتماثلين.

يخلق التوجه العشوائي للكروموسومات المتجانسة الشكل الثاني من الاختلاف الجيني في النسل. تذكر أن الكروموسومات المتجانسة تحتوي على اختلافات طفيفة في معلوماتها الوراثية. في كل خلية تخضع للانقسام الاختزالي ، يختلف ترتيب الرباعي. نظرًا لأن البشر لديهم 23 زوجًا من الكروموسومات ، فهناك أكثر من ثمانية ملايين من الأمشاج الممكنة المتميزة وراثيًا. لا يشمل هذا الرقم المتغير الذي تم إنشاؤه مسبقًا في الكروماتيدات الشقيقة عن طريق التقاطع. بالنظر إلى هاتين الآليتين ، فمن غير المرجح أن يكون لأي خليتين أحاديتين الصبغيات ناتجة عن الانقسام الاختزالي نفس التركيب الجيني (الشكل 15.5).

الشكل 15.5 يمكن إظهار تشكيلة عشوائية ومستقلة أثناء الطور الأول في خلية بها مجموعة من اثنين من الكروموسومات (ن = 2). العدد الإجمالي المحتمل للأمشاج المختلفة هو 2n ، حيث n يساوي عدد الكروموسومات في مجموعة. في هذا المثال ، هناك أربع مجموعات وراثية محتملة.

أنا طور أنا

في الطور الأول ، تقوم الأنابيب الدقيقة بفصل الكروموسومات المرتبطة عن بعضها. تظل الكروماتيدات الشقيقة مرتبطة بإحكام معًا في السنترومير. يتم كسر chiasmata في الطور الأول حيث تقوم الأنابيب الدقيقة المتصلة بالحركات الحركية المنصهرة بسحب الكروموسومات المتجانسة بعيدًا (الشكل 15.6).

Telophase I و Cytokinesis

في الطور النهائي ، تصل الكروموسومات المنفصلة إلى أقطاب متقابلة. قد يحدث أو لا يحدث ما تبقى من أحداث الطور النهائي النموذجي ، اعتمادًا على الأنواع. في بعض الكائنات الحية ، تتشكل الكروموسومات اللاكثافة والمغلفات النووية حول الكروماتيدات في الطور الأول. في الكائنات الحية الأخرى ، يحدث التحريك السيتوبلازمي - الفصل المادي للمكونات السيتوبلازمية إلى خليتين ابنتيتين - دون إعادة تشكيل النواة. في جميع أنواع الحيوانات تقريبًا وبعض الفطريات ، يفصل الحراك الخلوي محتويات الخلية عبر ثلم الانقسام (انقباض حلقة الأكتين التي تؤدي إلى الانقسام السيتوبلازمي). في النباتات ، تتشكل صفيحة خلوية أثناء التحريك الخلوي الخلوي بواسطة حويصلات جولجي التي تندمج في لوحة الطور. ستؤدي لوحة الخلية هذه في النهاية إلى تكوين جدران خلوية تفصل بين الخليتين الوليدين.

خليتان أحاديتان هما النتيجة النهائية للانقسام الانتصافي الأول. الخلايا أحادية العدد لأنه يوجد في كل قطب واحد فقط من كل زوج من الكروموسومات المتجانسة. ومع ذلك ، لا يزال كل متماثل يتكون من كروماتيدات أختين. تذكر أن الكروماتيدات الشقيقة هي مجرد نسخ مكررة لواحد من اثنين من الكروموسومات المتجانسة (باستثناء التغييرات التي حدثت أثناء العبور). في الانقسام الاختزالي الثاني ، ينفصل هذان الكروماتيدات الشقيقان ، مكونين أربع خلايا ابنة أحادية العدد.


الأحداث خلال الانقسام الاختزالي

خلية مضاعفة (2N): من الانقسام الانقسامي السابق ، يدخل Oogonium (Spermatogonium) في الانقسام الاختزالي باستخدام كروموسومات DIPLOID (2N) ولكن TETRAPLOID (4N) DNA. ثم تتكاثر الكروموسومات لتنتج كروماتيدات أخت (أو أصباغ متجانسة).

الطور الأول: محاذاة أزواج Dyad لإنشاء "TETRADS" ، تتصل الكروماتيدات غير الشقيقة وتداول الأقسام في "CHIASMA" ، وهي عملية تسمى "CROSSING OVER".

الطور الأول: ألياف مغزلية تعلق على كل زوج في KINETOCHORE. يؤدي التوتر الناتج عن ألياف المغزل إلى محاذاة الرباعي عند خط استواء الخلية.

أنا طور أنا: تتفكك Chiasmata وتبدأ الكروماتيدات الشقيقة في الهجرة نحو القطبين المعاكسين.

Telophase أنا: تشكل CLEAVAGE FURROW بداية عملية CYTOKINESIS (انقسام الخلية). الخلايا الوليدة الناتجة هي HAPLOID (1N).

الطور الثاني: يبدأ تكوين المغزل وتبدأ الجسيمات المركزية في التحرك نحو الأقطاب.

الطور الثاني: التوتر الناتج عن ألياف المغزل يعمل على محاذاة الكروموسومات في لوحة الطور.

طور الثاني: تنفصل الكروماتيدات وتبدأ في الانتقال إلى القطبين.

Telophase II: أشكال CLEAVAGE FURROW بداية CYTOKINESIS.

جاميت (1N): شكل المغلفات النووية والكروموسومات تتشتت كروماتين. أنتج الانقسام الاختزالي 4 خلايا دماغية ، كل منها يحتوي على كروموسومات 1N و 1N DNA. في وقت لاحق ، في عملية الإخصاب ، سوف تندمج الأمشاج 1N للذكور والإناث لتشكيل 2N ZYGOTE.


19 مقدمة في أنماط الميراث

شكل 1: قام مندل بتجربة الآلاف من البازلاء في الحديقة ، وكشف عن أساسيات علم الوراثة. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة جيري كيرخارت)

علم الوراثة هو دراسة الوراثة. وضع يوهان جريجور مندل إطار عمل لعلم الوراثة قبل فترة طويلة من تحديد الكروموسومات أو الجينات ، في وقت لم يكن الانقسام الاختزالي مفهوما جيدا. اختار مندل نظامًا بيولوجيًا بسيطًا وأجرى تحليلات منهجية وكمية باستخدام أحجام عينات كبيرة. بسبب عمل مندل ، تم الكشف عن المبادئ الأساسية للوراثة. نحن نعلم الآن أن الجينات ، المحمولة على الكروموسومات ، هي الوحدات الوظيفية الأساسية للوراثة مع القدرة على التكاثر ، أو التعبير ، أو التحور. اليوم ، تشكل الافتراضات التي طرحها مندل أساس علم الوراثة الكلاسيكي أو المندلي. لا تنتقل جميع الجينات من الآباء إلى الأبناء وفقًا لعلم الوراثة المندلي ، لكن تجارب مندل تمثل نقطة انطلاق ممتازة للتفكير في الميراث.


محتويات

على الرغم من أن عملية الانقسام الاختزالي مرتبطة بعملية الانقسام الخلوي الأكثر عمومية للانقسام ، إلا أنها تختلف في ناحيتين مهمتين:

يحدث عادة بين كروماتيدات شقيقة متطابقة ولا ينتج عنها تغيرات جينية

يبدأ الانقسام الاختزالي بخلية ثنائية الصبغيات ، والتي تحتوي على نسختين من كل كروموسوم ، تسمى متجانسات. أولاً ، تخضع الخلية لتكرار الحمض النووي ، لذلك يتكون كل متماثل الآن من كروماتيدات شقيقة متطابقة. ثم تتزاوج كل مجموعة من المتجانسات مع بعضها البعض وتتبادل المعلومات الجينية عن طريق إعادة التركيب المتماثل غالبًا ما يؤدي إلى روابط فيزيائية (عمليات الانتقال) بين المتماثلات. في الانقسام الانتصافي الأول ، يتم فصل المتماثلات لفصل الخلايا الوليدة بواسطة جهاز المغزل. ثم تنتقل الخلايا إلى الانقسام الثاني دون جولة متداخلة من تكرار الحمض النووي. يتم فصل الكروماتيدات الشقيقة إلى خلايا ابنة منفصلة لإنتاج ما مجموعه أربعة خلايا أحادية العدد. تستخدم إناث الحيوانات تباينًا طفيفًا في هذا النمط وتنتج بويضة كبيرة وجسمين قطبين صغيرين. بسبب إعادة التركيب ، يمكن أن يتكون الكروماتيد الفردي من مجموعة جديدة من المعلومات الوراثية للأم والأب ، مما يؤدي إلى نسل متميز وراثيًا عن أي من الوالدين. علاوة على ذلك ، يمكن أن تشمل الأمشاج الفردية مجموعة متنوعة من كروماتيدات الأم والأب والكروماتيدات المؤتلفة. يساهم هذا التنوع الجيني الناتج عن التكاثر الجنسي في تباين السمات التي يمكن أن يعمل عليها الانتقاء الطبيعي.

يستخدم الانقسام الاختزالي العديد من الآليات نفسها مثل الانقسام الخيطي ، وهو نوع الانقسام الخلوي الذي تستخدمه حقيقيات النوى لتقسيم خلية واحدة إلى خليتين ابنتيتين متطابقتين. يؤدي الانقسام الاختزالي في بعض النباتات والفطريات والطلائعيات إلى تكوين الأبواغ: خلايا أحادية الصيغة الصبغية يمكن أن تنقسم نباتيًا دون الخضوع للإخصاب. لا تملك بعض حقيقيات النوى ، مثل الروتيفيرات الدائرية ، القدرة على تنفيذ الانقسام الاختزالي واكتسبت القدرة على التكاثر عن طريق التوالد العذري.

لا يحدث الانقسام الاختزالي في العتائق أو البكتيريا ، التي تتكاثر بشكل عام لاجنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي. ومع ذلك ، فإن العملية "الجنسية" المعروفة باسم النقل الأفقي للجينات تتضمن نقل الحمض النووي من بكتيريا أو أركون إلى أخرى وإعادة تركيب جزيئات الحمض النووي هذه من أصل أبوي مختلف.

تم اكتشاف ووصف الانقسام الاختزالي لأول مرة في بيض قنفذ البحر في عام 1876 من قبل عالم الأحياء الألماني أوسكار هيرتويج. تم وصفه مرة أخرى في عام 1883 ، على مستوى الكروموسومات ، من قبل عالم الحيوان البلجيكي إدوارد فان بينيدن ، في اسكاريس بيض الدودة. ومع ذلك ، لم يتم وصف أهمية الانقسام الاختزالي للتكاثر والميراث إلا في عام 1890 من قبل عالم الأحياء الألماني أوغست وايزمان ، الذي لاحظ أن قسمين من الخلايا كان ضروريًا لتحويل خلية ثنائية الصبغيات إلى أربع خلايا أحادية الصيغة الصبغية إذا كان لابد من الحفاظ على عدد الكروموسومات. في عام 1911 ، اكتشف عالم الوراثة الأمريكي توماس هانت مورغان عمليات الانتقال في الانقسام الاختزالي في ذبابة الفاكهة ذبابة الفاكهة سوداء البطن، مما ساعد على إثبات أن الصفات الجينية تنتقل عبر الكروموسومات.

مصطلح "الانقسام الاختزالي" مشتق من الكلمة اليونانية μείωσις ، والتي تعني "التقليل". تم تقديمه إلى علم الأحياء بواسطة J.B. Farmer و J.E.S. Moore في عام 1905 م ، باستخدام التصيير الفردي "maiosis":

نقترح تطبيق المصطلحين Maiosis أو Maiotic stage لتغطية السلسلة الكاملة من التغييرات النووية المدرجة في القسمين اللذين تم تحديدهما على أنهما Heterotype و Homotype بواسطة Flemming. [8]

تم تغيير التهجئة إلى "meiosis" بواسطة Koernicke (1905) وبواسطة Pantel و De Sinety (1906) لاتباع الاصطلاحات المعتادة لترجمة اليونانية. [9]

ينقسم الانقسام الاختزالي إلى الانقسام الاختزالي الأول والانقسام الاختزالي الثاني وهما مقسمان أيضًا إلى الحركية الأولى والحركة الخلوية الأولى والحركة الخلوية الثانية والحركية الخلوية الثانية على التوالي. الخطوات التحضيرية التي تؤدي إلى الانقسام الاختزالي متطابقة في النمط والاسم للطور البيني لدورة الخلية الانقسامية. [10] يتم تقسيم الطور البيني إلى ثلاث مراحل:

    : في هذه المرحلة النشطة للغاية ، تصنع الخلية مجموعتها الواسعة من البروتينات ، بما في ذلك الإنزيمات والبروتينات الهيكلية التي ستحتاجها للنمو. عمل1، يتكون كل كروموسومات من جزيء خطي واحد من الحمض النووي. : المادة الوراثية تتضاعف كل كروموسومات الخلية لتصبح كروماتيدات شقيقة متطابقة متصلة في مركز مركزي. لا يغير هذا النسخ المتماثل ploidy للخلية لأن رقم centromere يظل كما هو. لم تتكثف الكروماتيدات الشقيقة المتطابقة بعد في الكروموسومات المعبأة بكثافة المرئية بالمجهر الضوئي. سيحدث هذا خلال الطور الأول في الانقسام الاختزالي. : ز2 المرحلة كما رأينا قبل الانقسام الفتيلي غير موجودة في الانقسام الاختزالي. تتوافق الطور الانقباضي بشكل وثيق مع G2 مرحلة دورة الخلية الانقسامية.

يتبع الطور البيني الانقسام الاختزالي الأول ثم الانقسام الاختزالي الثاني. يفصل الانقسام الاختزالي الأول الكروموسومات المتماثلة المكررة ، والتي لا يزال كل منها مكونًا من كروماتيدات شقيقتين ، إلى خليتين ابنتيتين ، مما يقلل عدد الكروموسومات بمقدار النصف. أثناء الانقسام الاختزالي الثاني ، تنفصل الكروماتيدات الشقيقة ويتم فصل كروموسومات الابنة الناتجة إلى أربع خلايا ابنة. بالنسبة للكائنات ثنائية الصبغيات ، تكون الخلايا الوليدة الناتجة عن الانقسام الاختزالي أحادية العدد وتحتوي على نسخة واحدة فقط من كل كروموسوم. في بعض الأنواع ، تدخل الخلايا مرحلة الراحة المعروفة باسم interkinesis بين الانقسام الاختزالي الأول والانقسام الاختزالي الثاني.

ينقسم كل من الانقسام الاختزالي الأول والثاني إلى طور أولي ، طور طوري ، طور طور ، طور ثانوي ، مماثلة في الغرض لمراحلها الفرعية المماثلة في دورة الخلية الانقسامية. لذلك ، يشمل الانقسام الاختزالي مراحل الانقسام الاختزالي الأول (الطور الأول ، الطور الأول ، الطور الأول ، الطور الأول) والانقسام الاختزالي الثاني (الطور الثاني ، الطور الثاني ، الطور الثاني ، الطور الثاني).

أثناء الانقسام الاختزالي ، يتم نسخ جينات معينة بدرجة أكبر. [11] [12] بالإضافة إلى التعبير الانتصافي النوعي القوي للـ mRNA ، هناك أيضًا عناصر تحكم متعدية منتشرة (مثل الاستخدام الانتقائي لـ mRNA المشكل مسبقًا) ، والتي تنظم التعبير البروتيني الخاص بمرحلة الانقسام الاختزالي النهائي للجينات أثناء الانقسام الاختزالي. [13] وهكذا ، تحدد كل من عناصر التحكم في النسخ والترجمة إعادة الهيكلة الواسعة للخلايا الانتصافية اللازمة لتنفيذ الانقسام الاختزالي.

الانقسام الاختزالي أنا تحرير

يفصل الانقسام الاختزالي الأول الكروموسومات المتجانسة ، والتي يتم ربطها على شكل رباعي (2n ، 4c) ، مما ينتج خليتين فرديتين (n كروموسومات ، 23 في البشر) تحتوي كل منهما على أزواج كروماتيد (1n ، 2c). نظرًا لأنه يتم تقليل التعدد الصبغية من ثنائي الصبغة إلى أحادي الصيغة الصبغية ، يُشار إلى الانقسام الاختزالي الأول باسم a التقسيم الاختزالي. الانقسام الاختزالي الثاني هو القسمة المعادلة مشابه للانقسام الفتيلي ، حيث يتم فصل الكروماتيدات الشقيقة ، مما يؤدي إلى تكوين أربع خلايا ابنة أحادية العدد (1 ن ، 1 ج). [14]

الطور الأول تحرير

المرحلة الأولى هي أطول مرحلة من الانقسام الاختزالي (تستمر 13 يومًا من 14 يومًا في الفئران [15]). خلال الطور الأول ، يتزاوج الكروموسومات الأمومية والأبوية المتجانسة ، ويتشابك ، ويتبادلان المعلومات الجينية (عن طريق إعادة التركيب المتماثل) ، مما يشكل تقاطعًا واحدًا على الأقل لكل كروموسوم. [16] تصبح عمليات الانتقال هذه مرئية على شكل chiasmata (صيغة الجمع المفرد chiasma). [17] تسهل هذه العملية الاقتران المستقر بين الكروموسومات المتجانسة ، وبالتالي تمكن من الفصل الدقيق للكروموسومات عند الانقسام الانتصافي الأول. تسمى الكروموسومات المزدوجة والمضاعفة ثنائية التكافؤ (اثنين من الكروموسومات) أو الرباعية (أربعة كروماتيدات) ، مع وجود كروموسوم واحد من كل والد. يتم تقسيم Prophase I إلى سلسلة من المحطات الفرعية التي تم تسميتها وفقًا لظهور الكروموسومات.

تحرير اللبتوتين

المرحلة الأولى من الطور الأول هي ليبتوتين المرحلة ، والمعروفة أيضًا باسم ليبتونيما، من الكلمات اليونانية التي تعني "خيوط رفيعة". [18]: 27 في هذه المرحلة من الطور الأول ، تصبح الكروموسومات الفردية - يتكون كل منها من كروماتيدات شقيقة متكررة - "فردية" لتشكيل خيوط مرئية داخل النواة. [18]: 27 [19]: 353 تشكل الكروموسومات كل مجموعة خطية من الحلقات التي يتوسطها cohesin ، والعناصر الجانبية للمجمع synaptonemal تشكل "عنصرًا محوريًا" تنبثق منه الحلقات. [20] يبدأ إعادة التركيب في هذه المرحلة عن طريق الإنزيم SPO11 الذي يخلق فواصل حبلا مزدوجة مبرمجة (حوالي 300 لكل انقسام في الفئران). [21] تولد هذه العملية خيوط دنا مفردة مجدولة مغلفة بـ RAD51 و DMC1 والتي تغزو الكروموسومات المتجانسة ، وتشكل جسورًا بين المحاور ، وتؤدي إلى الاقتران / المحاذاة المشتركة للمتجانسات (إلى مسافة

تحرير Zygotene

يتبع Leptotene الزيجوتين المرحلة ، والمعروفة أيضًا باسم زيغونيمامن الكلمات اليونانية التي تعني "الخيوط المزدوجة" ، [18]: 27 والتي تسمى أيضًا في بعض الكائنات الحية مرحلة الباقة بسبب الطريقة التي تتجمع بها التيلوميرات في أحد طرفي النواة. [23] في هذه المرحلة ، تصبح الصبغيات المتجانسة أقرب بكثير (

100 نانومتر) وإقرانًا ثابتًا (عملية تسمى المشبك) بوساطة تركيب العناصر المستعرضة والمركزية للمركب synaptonemal. [20] يُعتقد أن المشابك تحدث بطريقة تشبه السحاب بدءًا من عقدة إعادة التركيب. تسمى الكروموسومات المزدوجة الكروموسومات ثنائية التكافؤ أو الرباعية.

تحرير Pachytene

ال باتشيتين المرحلة (/ p æ k ɪ t iː n / PAK -i-teen) ، المعروف أيضًا باسم باكينيما، من الكلمات اليونانية التي تعني "الخيوط السميكة". [18]: 27 هي المرحلة التي تتشابك فيها جميع الكروموسومات الجسدية. في هذه المرحلة ، يتم الانتهاء من إعادة التركيب المتماثل ، بما في ذلك التقاطع الكروموسومي (العبور) ، من خلال إصلاح فواصل الجدائل المزدوجة المتكونة في اللبتوتين. [20] يتم إصلاح معظم الفواصل دون تشكيل عمليات الانتقال مما يؤدي إلى تحويل الجينات. [24] ومع ذلك ، فإن مجموعة فرعية من الفواصل (واحدة على الأقل لكل كروموسوم) تشكل عمليات انتقال بين الكروموسومات غير الشقيقة (المتجانسة) مما يؤدي إلى تبادل المعلومات الجينية. [25] ومع ذلك ، فإن الكروموسومات الجنسية ليست متطابقة تمامًا ، وتقوم فقط بتبادل المعلومات عبر منطقة صغيرة من التماثل تسمى المنطقة الصبغية الكاذبة. [26] يؤدي تبادل المعلومات بين الكروماتيدات المتجانسة إلى إعادة تجميع المعلومات ، حيث يمتلك كل كروموسوم مجموعة كاملة من المعلومات التي كان يمتلكها من قبل ، ولا توجد فجوات نتيجة لهذه العملية. نظرًا لأنه لا يمكن تمييز الكروموسومات في مجمع synaptonemal ، فإن فعل العبور الفعلي لا يمكن إدراكه من خلال مجهر ضوئي عادي ، ولا يمكن رؤية chiasmata حتى المرحلة التالية.

تحرير دبلوتين

أثناء ال دبلوتين المرحلة ، والمعروفة أيضًا باسم دبلوم، من الكلمات اليونانية التي تعني "خيطين" ، [18]: 30 يتفكك المركب synaptonemal ويتم فصل الكروموسومات المتجانسة عن بعضها البعض قليلاً. ومع ذلك ، فإن الكروموسومات المتجانسة لكل ثنائي التكافؤ تظل مرتبطة بإحكام في chiasmata ، وهي المناطق التي حدث فيها العبور. تظل chiasmata على الكروموسومات حتى يتم قطعها عند الانتقال إلى الطور الأول للسماح للكروموسومات المتجانسة بالانتقال إلى أقطاب متقابلة للخلية.

في تكوين البويضات الجنينية البشرية ، تتطور جميع البويضات النامية إلى هذه المرحلة ويتم إيقافها في الطور الأول قبل الولادة. [27] يشار إلى هذه الحالة المعلقة باسم مرحلة الديكتاتين أو تملي. يستمر حتى استئناف الانقسام الاختزالي لتحضير البويضة للإباضة ، والتي تحدث في سن البلوغ أو حتى بعد ذلك.

تحرير دياكينيسيس

تتكثف الكروموسومات بشكل أكبر خلال دياكينيسيس المرحلة ، من الكلمات اليونانية التي تعني "الانتقال من خلال". [18]: 30 هذه هي النقطة الأولى في الانقسام الاختزالي حيث تكون الأجزاء الأربعة للرباعيات مرئية بالفعل. مواقع العبور تتشابك معًا ، متداخلة بشكل فعال ، مما يجعل chiasmata مرئيًا بوضوح. Other than this observation, the rest of the stage closely resembles prometaphase of mitosis the nucleoli disappear, the nuclear membrane disintegrates into vesicles, and the meiotic spindle begins to form.

Meiotic spindle formation Edit

Unlike mitotic cells, human and mouse oocytes do not have centrosomes to produce the meiotic spindle. In mice, approximately 80 MicroTubule Organizing Centers (MTOCs) form a sphere in the ooplasm and begin to nucleate microtubules that reach out towards chromosomes, attaching to the chromosomes at the kinetochore. Over time the MTOCs merge until two poles have formed, generating a barrel shaped spindle. [28] In human oocytes spindle microtubule nucleation begins on the chromosomes, forming an aster that eventually expands to surround the chromosomes. [29] Chromosomes then slide along the microtubules towards the equator of the spindle, at which point the chromosome kinetochores form end-on attachments to microtubules. [30]

Metaphase I Edit

Homologous pairs move together along the metaphase plate: As kinetochore microtubules from both spindle poles attach to their respective kinetochores, the paired homologous chromosomes align along an equatorial plane that bisects the spindle, due to continuous counterbalancing forces exerted on the bivalents by the microtubules emanating from the two kinetochores of homologous chromosomes. This attachment is referred to as a bipolar attachment. The physical basis of the independent assortment of chromosomes is the random orientation of each bivalent along the metaphase plate, with respect to the orientation of the other bivalents along the same equatorial line. [17] The protein complex cohesin holds sister chromatids together from the time of their replication until anaphase. In mitosis, the force of kinetochore microtubules pulling in opposite directions creates tension. The cell senses this tension and does not progress with anaphase until all the chromosomes are properly bi-oriented. In meiosis, establishing tension ordinarily requires at least one crossover per chromosome pair in addition to cohesin between sister chromatids (see Chromosome segregation).

Anaphase I Edit

Kinetochore microtubules shorten, pulling homologous chromosomes (which each consist of a pair of sister chromatids) to opposite poles. Nonkinetochore microtubules lengthen, pushing the centrosomes farther apart. The cell elongates in preparation for division down the center. [17] Unlike in mitosis, only the cohesin from the chromosome arms is degraded while the cohesin surrounding the centromere remains protected by a protein named Shugoshin (Japanese for "guardian spirit"), what prevents the sister chromatids from separating. [31] This allows the sister chromatids to remain together while homologs are segregated.

Telophase I Edit

The first meiotic division effectively ends when the chromosomes arrive at the poles. Each daughter cell now has half the number of chromosomes but each chromosome consists of a pair of chromatids. The microtubules that make up the spindle network disappear, and a new nuclear membrane surrounds each haploid set. The chromosomes uncoil back into chromatin. Cytokinesis, the pinching of the cell membrane in animal cells or the formation of the cell wall in plant cells, occurs, completing the creation of two daughter cells. However, cytokinesis does not fully complete resulting in "cytoplasmic bridges" which enable the cytoplasm to be shared between daughter cells until the end of meiosis II. [32] Sister chromatids remain attached during telophase I.

Cells may enter a period of rest known as interkinesis or interphase II. No DNA replication occurs during this stage.

Meiosis II Edit

Meiosis II is the second meiotic division, and usually involves equational segregation, or separation of sister chromatids. Mechanically, the process is similar to mitosis, though its genetic results are fundamentally different. The end result is production of four haploid cells (n chromosomes, 23 in humans) from the two haploid cells (with n chromosomes, each consisting of two sister chromatids) produced in meiosis I. The four main steps of meiosis II are: prophase II, metaphase II, anaphase II, and telophase II.

في prophase II, we see the disappearance of the nucleoli and the nuclear envelope again as well as the shortening and thickening of the chromatids. Centrosomes move to the polar regions and arrange spindle fibers for the second meiotic division.

في الطور الثاني, the centromeres contain two kinetochores that attach to spindle fibers from the centrosomes at opposite poles. The new equatorial metaphase plate is rotated by 90 degrees when compared to meiosis I, perpendicular to the previous plate. [33]

This is followed by طور الثاني, in which the remaining centromeric cohesin, not protected by Shugoshin anymore, is cleaved, allowing the sister chromatids to segregate. The sister chromatids by convention are now called sister chromosomes as they move toward opposing poles. [31]

The process ends with telophase II, which is similar to telophase I, and is marked by decondensation and lengthening of the chromosomes and the disassembly of the spindle. Nuclear envelopes re-form and cleavage or cell plate formation eventually produces a total of four daughter cells, each with a haploid set of chromosomes.

Meiosis is now complete and ends up with four new daughter cells.

ال origin and function of meiosis are currently not well understood scientifically, and would provide fundamental insight into the evolution of sexual reproduction in eukaryotes. There is no current consensus among biologists on the questions of how sex in eukaryotes arose in evolution, what basic function sexual reproduction serves, and why it is maintained, given the basic two-fold cost of sex. It is clear that it evolved over 1.2 billion years ago, and that almost all species which are descendants of the original sexually reproducing species are still sexual reproducers, including plants, fungi, and animals.

Meiosis is a key event of the sexual cycle in eukaryotes. It is the stage of the life cycle when a cell gives rise to haploid cells (gametes) each having half as many chromosomes as the parental cell. Two such haploid gametes, ordinarily arising from different individual organisms, fuse by the process of fertilization, thus completing the sexual cycle.

Meiosis is ubiquitous among eukaryotes. It occurs in single-celled organisms such as yeast, as well as in multicellular organisms, such as humans. Eukaryotes arose from prokaryotes more than 2.2 billion years ago [34] and the earliest eukaryotes were likely single-celled organisms. To understand sex in eukaryotes, it is necessary to understand (1) how meiosis arose in single celled eukaryotes, and (2) the function of meiosis.

The new combinations of DNA created during meiosis are a significant source of genetic variation alongside mutation, resulting in new combinations of alleles, which may be beneficial. Meiosis generates gamete genetic diversity in two ways: (1) Law of Independent Assortment. The independent orientation of homologous chromosome pairs along the metaphase plate during metaphase I and orientation of sister chromatids in metaphase II, this is the subsequent separation of homologs and sister chromatids during anaphase I and II, it allows a random and independent distribution of chromosomes to each daughter cell (and ultimately to gametes) [35] and (2) Crossing Over. The physical exchange of homologous chromosomal regions by homologous recombination during prophase I results in new combinations of genetic information within chromosomes. [36]

Prophase I arrest Edit

Female mammals and birds are born possessing all the oocytes needed for future ovulations, and these oocytes are arrested at the prophase I stage of meiosis. [37] In humans, as an example, oocytes are formed between three and four months of gestation within the fetus and are therefore present at birth. During this prophase I arrested stage (dictyate), which may last for decades, four copies of the genome are present in the oocytes. The arrest of ooctyes at the four genome copy stage was proposed to provide the informational redundancy needed to repair damage in the DNA of the germline. [37] The repair process used appears to involve homologous recombinational repair [37] [38] Prophase I arrested oocytes have a high capability for efficient repair of DNA damages, particularly exogenously induced double-strand breaks. [38] DNA repair capability appears to be a key quality control mechanism in the female germ line and a critical determinant of fertility. [38]

In life cycles Edit

Meiosis occurs in eukaryotic life cycles involving sexual reproduction, consisting of the constant cyclical process of meiosis and fertilization. This takes place alongside normal mitotic cell division. In multicellular organisms, there is an intermediary step between the diploid and haploid transition where the organism grows. At certain stages of the life cycle, germ cells produce gametes. Somatic cells make up the body of the organism and are not involved in gamete production.

Cycling meiosis and fertilization events produces a series of transitions back and forth between alternating haploid and diploid states. The organism phase of the life cycle can occur either during the diploid state (دبلوم life cycle), during the haploid state (هابلونتي life cycle), or both (فرداني life cycle, in which there are two distinct organism phases, one during the haploid state and the other during the diploid state). In this sense there are three types of life cycles that utilize sexual reproduction, differentiated by the location of the organism phase(s). [ بحاجة لمصدر ]

في ال diplontic life cycle (with pre-gametic meiosis), of which humans are a part, the organism is diploid, grown from a diploid cell called the zygote. The organism's diploid germ-line stem cells undergo meiosis to create haploid gametes (the spermatozoa for males and ova for females), which fertilize to form the zygote. The diploid zygote undergoes repeated cellular division by mitosis to grow into the organism.

في ال haplontic life cycle (with post-zygotic meiosis), the organism is haploid instead, spawned by the proliferation and differentiation of a single haploid cell called the gamete. Two organisms of opposing sex contribute their haploid gametes to form a diploid zygote. The zygote undergoes meiosis immediately, creating four haploid cells. These cells undergo mitosis to create the organism. Many fungi and many protozoa utilize the haplontic life cycle. [ بحاجة لمصدر ]

أخيرًا ، في haplodiplontic life cycle (with sporic or intermediate meiosis), the living organism alternates between haploid and diploid states. Consequently, this cycle is also known as the alternation of generations. The diploid organism's germ-line cells undergo meiosis to produce spores. The spores proliferate by mitosis, growing into a haploid organism. The haploid organism's gamete then combines with another haploid organism's gamete, creating the zygote. The zygote undergoes repeated mitosis and differentiation to become a diploid organism again. The haplodiplontic life cycle can be considered a fusion of the diplontic and haplontic life cycles. [39] [ بحاجة لمصدر ]

In plants and animals Edit

Meiosis occurs in all animals and plants. The end result, the production of gametes with half the number of chromosomes as the parent cell, is the same, but the detailed process is different. In animals, meiosis produces gametes directly. In land plants and some algae, there is an alternation of generations such that meiosis in the diploid sporophyte generation produces haploid spores. These spores multiply by mitosis, developing into the haploid gametophyte generation, which then gives rise to gametes directly (i.e. without further meiosis). In both animals and plants, the final stage is for the gametes to fuse, restoring the original number of chromosomes. [40]

In mammals Edit

In females, meiosis occurs in cells known as oocytes (singular: oocyte). Each primary oocyte divides twice in meiosis, unequally in each case. The first division produces a daughter cell, and a much smaller polar body which may or may not undergo a second division. In meiosis II, division of the daughter cell produces a second polar body, and a single haploid cell, which enlarges to become an ovum. Therefore, in females each primary oocyte that undergoes meiosis results in one mature ovum and one or two polar bodies.

Note that there are pauses during meiosis in females. Maturing oocytes are arrested in prophase I of meiosis I and lie dormant within a protective shell of somatic cells called the follicle. At the beginning of each menstrual cycle, FSH secretion from the anterior pituitary stimulates a few follicles to mature in a process known as folliculogenesis. During this process, the maturing oocytes resume meiosis and continue until metaphase II of meiosis II, where they are again arrested just before ovulation. If these oocytes are fertilized by sperm, they will resume and complete meiosis. During folliculogenesis in humans, usually one follicle becomes dominant while the others undergo atresia. The process of meiosis in females occurs during oogenesis, and differs from the typical meiosis in that it features a long period of meiotic arrest known as the dictyate stage and lacks the assistance of centrosomes. [41] [42]

In males, meiosis occurs during spermatogenesis in the seminiferous tubules of the testicles. Meiosis during spermatogenesis is specific to a type of cell called spermatocytes, which will later mature to become spermatozoa. Meiosis of primordial germ cells happens at the time of puberty, much later than in females. Tissues of the male testis suppress meiosis by degrading retinoic acid, proposed to be a stimulator of meiosis. This is overcome at puberty when cells within seminiferous tubules called Sertoli cells start making their own retinoic acid. Sensitivity to retinoic acid is also adjusted by proteins called nanos and DAZL. [43] [44] Genetic loss-of-function studies on retinoic acid-generating enzymes have shown that retinoic acid is required postnatally to stimulate spermatogonia differentiation which results several days later in spermatocytes undergoing meiosis, however retinoic acid is not required during the time when meiosis initiates. [45]

In female mammals, meiosis begins immediately after primordial germ cells migrate to the ovary in the embryo. Some studies suggest that retinoic acid derived from the primitive kidney (mesonephros) stimulates meiosis in embryonic ovarian oogonia and that tissues of the embryonic male testis suppress meiosis by degrading retinoic acid. [46] However, genetic loss-of-function studies on retinoic acid-generating enzymes have shown that retinoic acid is not required for initiation of either female meiosis which occurs during embryogenesis [47] or male meiosis which initiates postnatally. [45]

Flagellates Edit

While the majority of eukaryotes have a two-divisional meiosis (though sometimes achiasmatic), a very rare form, one-divisional meiosis, occurs in some flagellates (parabasalids and oxymonads) from the gut of the wood-feeding cockroach Cryptocercus. [48]

Recombination among the 23 pairs of human chromosomes is responsible for redistributing not just the actual chromosomes, but also pieces of each of them. There is also an estimated 1.6-fold more recombination in females relative to males. In addition, average, female recombination is higher at the centromeres and male recombination is higher at the telomeres. On average, 1 million bp (1 Mb) correspond to 1 cMorgan (cm = 1% recombination frequency). [49] The frequency of cross-overs remain uncertain. In yeast, mouse and human, it has been estimated that ≥200 double-strand breaks (DSBs) are formed per meiotic cell. However, only a subset of DSBs (

5–30% depending on the organism), go on to produce crossovers, [50] which would result in only 1-2 cross-overs per human chromosome.

Nondisjunction Edit

The normal separation of chromosomes in meiosis I or sister chromatids in meiosis II is termed disjunction. When the segregation is not normal, it is called عدم الانفصال. This results in the production of gametes which have either too many or too few of a particular chromosome, and is a common mechanism for trisomy or monosomy. Nondisjunction can occur in the meiosis I or meiosis II, phases of cellular reproduction, or during mitosis.

Most monosomic and trisomic human embryos are not viable, but some aneuploidies can be tolerated, such as trisomy for the smallest chromosome, chromosome 21. Phenotypes of these aneuploidies range from severe developmental disorders to asymptomatic. Medical conditions include but are not limited to:

    – trisomy of chromosome 21 – trisomy of chromosome 13 – trisomy of chromosome 18 – extra X chromosomes in males – i.e. XXY, XXXY, XXXXY, etc. – lacking of one X chromosome in females – i.e. X0 – an extra X chromosome in females – an extra Y chromosome in males.

The probability of nondisjunction in human oocytes increases with increasing maternal age, [51] presumably due to loss of cohesin over time. [52]

In order to understand meiosis, a comparison to mitosis is helpful. The table below shows the differences between meiosis and mitosis. [53]

الانقسام الاختزالي الانقسام المتساوي
End result Normally four cells, each with half the number of chromosomes as the parent Two cells, having the same number of chromosomes as the parent
وظيفة Production of gametes (sex cells) in sexually reproducing eukaryotes with diplont life cycle Cellular reproduction, growth, repair, asexual reproduction
Where does it happen? Almost all eukaryotes (animals, plants, fungi, and protists) [54] [48]
In gonads, before gametes (in diplontic life cycles)
After zygotes (in haplontic)
Before spores (in haplodiplontic)
All proliferating cells in all eukaryotes
خطوات Prophase I, Metaphase I, Anaphase I, Telophase I,
Prophase II, Metaphase II, Anaphase II, Telophase II
Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase, Telophase
Genetically same as parent? لا نعم
Crossing over happens? Yes, normally occurs between each pair of homologous chromosomes نادرا جدا
Pairing of homologous chromosomes? نعم لا
يظهر Occurs in Telophase I and Telophase II Occurs in Telophase
Centromeres split Does not occur in Anaphase I, but occurs in Anaphase II Occurs in Anaphase

How a cell proceeds to meiotic division in meiotic cell division is not well known. Maturation promoting factor (MPF) seemingly have role in frog Oocyte meiosis. In the fungus S. بومبي. there is a role of MeiRNA binding protein for entry to meiotic cell division. [55]

It has been suggested that Yeast CEP1 gene product, that binds centromeric region CDE1, may play a role in chromosome pairing during meiosis-I. [56]

Meiotic recombination is mediated through double stranded break, which is catalyzed by Spo11 protein. Also Mre11, Sae2 and Exo1 play role in breakage and recombination. After the breakage happen, recombination take place which is typically homologous. The recombination may go through either a double Holliday junction (dHJ) pathway or synthesis-dependent strand annealing (SDSA). (The second one gives to noncrossover product). [57]

Seemingly there are checkpoints for meiotic cell division too. In S. pombe, Rad proteins, S. pombe Mek1 (with FHA kinase domain), Cdc25, Cdc2 and unknown factor is thought to form a checkpoint. [58]

In vertebrate oogenesis, maintained by cytostatic factor (CSF) has role in switching into meiosis-II. [56]


Meiosis Worksheet

This worksheet is intended to reinforce concepts related to meiosis and sexual reproduction. Students compare terms such as diploid and haploid, mitosis and meiosis, and germ cells and somatic cells. Meiosis can be a difficult concept to understand because it is a reduction division that results in unique gametes due to crossing-over that occurs in prophase I of meiosis.

It may take several different learning activities for students to really get the concept of independent assortment, which results in unique combinations of chromosomes in the gametes produced from meiosis.

These notes and Google slides can serve as an introduction to the topic which also includes an amazing video on meiosis from the Amoeba Sisters.

Other activities may include hands-on modeling of meiosis and crossing-over with popbeads and/or playdoh. I find this to be the most effective way for students to visualize how each gamete can receive a different combination of chromosome (independent assortment).

HS-LS3-2 Make and defend a claim based on evidence that inheritable genetic variations may result from: (1) new genetic combinations through meiosis, (2) viable errors occurring during replication, and/or (3) mutations caused by environmental factors.


The Future of Biology

Today, there are studies that delve deep into biology and reproduction. These studies are designed to help people understand how human life is created and the process that cells go to create that life. There are several advancements in the use of technology in biology. This is called biotechnology, and it is designed to help improve the way of life for biological organisms.

Examples of biotechnology include creating artificial organs for humans or prosthetic limbs. There are efforts to take biotechnology to further levels in which technology can potentially cure serious illnesses. People are even working towards taking certain forms of technology and using it to make changes to organisms on a cellular level.

If you want to learn more about biotechnology and how it is used in various biological processes, such as meiosis, check out the Udemy course Biotech Basics.


شاهد الفيديو: الانقسام المنصف - الاختزالي - Meiosis (ديسمبر 2022).