معلومة

الأنواع Haplodiploid غير eusocial

الأنواع Haplodiploid غير eusocial


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

لا يلزم بالضرورة أن تكون الأنواع أحادية الصيغة الصبغية eusocial وأنواع eusocial لا تحتاج إلى أن تكون أحادية الصيغة الصبغية (مرجع). في كل مكان أنظر إليه ، تم ذكره بعبارات عامة أن بعض أنواع النحل والنمل الأبيض والدبابير هي أحادية الصيغة الصبغية ولكنها ليست eusocial. ما هي بعض الأمثلة المحددة لأنواع أحادية الصيغة الصبغية لا تكون اجتماعية؟ كنت مهتمًا على وجه التحديد بالنحل ولكن تم الترحيب أيضًا بأمثلة من الأنواع الأخرى. شكرا لكم مقدما.


تطور eusociality في الأنواع ثنائية الصيغة الصبغية

يتم تحيز الأنواع Haplodiploid بشكل طبيعي من خلال تركيبها الجيني نحو تطور طوائف عمالية عقيمة ، كما أوضح دبليو دي هاميلتون (1964. جي ثيوريت. بيول., 7، 1-16 ، 17-52). لا تمتلك الأنواع ثنائية الصبغة هذا التحيز الجيني الجوهري تجاه eusociality. ومع ذلك ، فقد تطورت الاجتماعية الحقيقية في أسلاف النمل الأبيض الحديث ، ودرجات متفاوتة من شبه اجتماعي ليست غير شائعة في الأنواع ثنائية الصبغيات ، بما في ذلك الثدييات. يمكن أن ينشأ التحيز الجيني نحو الاستثمار في الأقارب بدلاً من النسل في الأنواع ثنائية الصبغيات نتيجة زواج الأقارب. يتم تحليل عواقب العديد من نظم تربية سفاح القربى بالتفصيل. يتضح أنه في ظل ظروف معينة ، هناك تحيز طبيعي نحو تناوب الأجيال الفطرية والمتفصلة. مع استمرار هذا التناوب ، يقترب التحيز الجيني نحو eusociality بسرعة من قيمة مقاربة 4 (1 + 2f 0) 3 (1 + 3f 0) ، حيث F0 هو متوسط ​​معامل العلاقة لأزواج التزاوج الخارجي. ل F0 بالقرب من الصفر ، فإن التحيز الجيني نحو eusociality قريب من 1.33 ، وهو أكبر من التحيز الجيني البالغ 1.25 في الأنواع أحادية الصيغة الصبغية. في ظل ظروف أخرى ، قد يكون هناك تزاوج سفاح متكرر بين الأجيال المتعاقبة. في هذه الحالة ، يمكن أن يكون التحيز تجاه eusociality كبيرًا مثل 2.


الصداقة

سرب نحل عسل غربي عش نحل العسل الغربي في جذع شجرة التنوب

قد يكون النحل منفردًا أو قد يعيش في أنواع مختلفة من المجتمعات. يبدو أن Eusociality نشأت من ثلاثة أصول مستقلة على الأقل في النحل halictid.

أكثر هذه الأنواع تقدمًا هي الأنواع ذات المستعمرات eusocial التي تتميز بالرعاية التعاونية للحضنة وتقسيم العمل إلى البالغين الإنجاب وغير الإنجاب ، بالإضافة إلى الأجيال المتداخلة.

هذا التقسيم للعمل يخلق مجموعات متخصصة داخل مجتمعات eusocial تسمى الطوائف. في بعض الأنواع ، قد تكون مجموعات الإناث المتعاشرة أخوات ، وإذا كان هناك تقسيم للعمل داخل المجموعة ، فإنها تعتبر شبه اجتماعية.

تسمى المجموعة eusocial إذا كانت المجموعة تتكون بالإضافة إلى ذلك من أم (الملكة) وبناتها (العاملات).

عندما تكون الطوائف بدائل سلوكية بحتة ، مع عدم وجود تمايز مورفولوجي بخلاف الحجم ، يُعتبر النظام سهلًا اجتماعيًا بشكل بدائي ، كما هو الحال في العديد من الدبابير الورقية عندما تكون الطوائف منفصلة شكليًا ، يعتبر النظام سهلًا للغاية.

نحل العسل الحقيقي (جنس أبيس، والتي من بينها سبعة أنواع معترف بها حاليًا) شديدة التحمل ، وهي من بين أفضل الحشرات المعروفة.

يتم إنشاء مستعمراتهم بواسطة أسراب تتكون من ملكة وعدة مئات من العمال. هناك 29 نوعًا فرعيًا من أحد هذه الأنواع ، أبيس ميليفيرا، موطنه أوروبا والشرق الأوسط وأفريقيا.

النحل الأفريقي هو سلالة هجينة من A. mellifera التي هربت من التجارب التي تنطوي على عبور الأنواع الفرعية الأوروبية والأفريقية فهي دفاعية للغاية.

النحل عديم اللسع هو أيضا سهل اجتماعي للغاية. يمارسون الإمداد الجماعي ، مع بنية العش المعقدة والمستعمرات المعمرة التي تم إنشاؤها أيضًا عن طريق التطهير.

نحلة تحمل حبوب اللقاح في سلال حبوب اللقاح (Corbiculae)

العديد من النحل هو eusocial ، على غرار eusocial Vespidae مثل الدبابير في أن الملكة تبدأ عشًا بمفردها بدلاً من الاحتشاد.

تحتوي طوائف النحل عادة من 50 إلى 200 نحلة في ذروة تعدادها ، والتي تحدث في منتصف الصيف إلى أواخره. بنية العش بسيطة ومحدودة بحجم تجويف العش الموجود مسبقًا ، ونادرًا ما تستمر المستعمرات لأكثر من عام.

في عام 2011 ، أنشأ الاتحاد الدولي للحفاظ على الطبيعة مجموعة Bumblebee Specialist Group لمراجعة حالة التهديد لجميع أنواع النحل الطنان في جميع أنحاء العالم باستخدام معايير IUCN Red List.

هناك العديد من أنواع النحلات eusocial بشكل بدائي مقارنة بالنحل eusocial للغاية ، ولكن تمت دراستها في كثير من الأحيان بشكل أقل.

معظمهم في عائلة Halictidae ، أو & # 8220sweat bees & # 8221. عادة ما تكون المستعمرات صغيرة ، مع عشرات العمال أو أقل ، في المتوسط. الملكات والعمال تختلف فقط في الحجم ، على كل حال.

معظم الأنواع لديها دورة مستعمرة موسم واحد ، حتى في المناطق المدارية ، والإناث المتزاوجة فقط هي السبات. عدد قليل من الأنواع لها مواسم نشطة طويلة وتصل إلى أحجام مستعمرات في المئات ، مثل Halictus هسبيروس.

بعض الأنواع تكون اجتماعية في أجزاء من مداها وانفرادية في البعض الآخر ، أو لديها مزيج من الأعشاش الاجتماعية والانفرادية في نفس السكان.

يشمل نحل الأوركيد (Apidae) بعض الأنواع الأولية الاجتماعية ذات البيولوجيا المماثلة. تشكل بعض نحل الألودابين (Apidae) مستعمرات eusocial بدائية ، مع توفير تدريجي: يتم توفير غذاء اليرقة & # 8217s تدريجيًا أثناء تطورها ، كما هو الحال في نحل العسل وبعض النحل الطنان.

النحل الانفرادي والجماعي

نحلة تقطع الأوراق ، Megachile rotundata ، دوائر تقطع من أوراق الأكاسيا

معظم النحل الآخر ، بما في ذلك الحشرات المألوفة مثل النحل الحفار ، والنحل القاطع للأوراق ، والنحل البنائي هو وحيد بمعنى أن كل أنثى تكون قادرة على الإنجاب ، وعادة ما تسكن عشًا تقوم ببنائه بنفسها.

لا يوجد تقسيم للعمل لذلك تفتقر هذه الأعشاش إلى ملكات و عامل النحل لهذه الأنواع. عادة لا ينتج النحل الانفرادي العسل ولا شمع العسل.

يجمع النحل حبوب اللقاح لإطعام صغارهم ، ولديه التعديلات اللازمة للقيام بذلك. ومع ذلك ، فإن بعض أنواع الدبابير مثل دبابير حبوب اللقاح لها سلوكيات متشابهة ، وبعض الأنواع من النحل تلتقط الجثث لإطعام نسلها.

النحل الانفرادي هو ملقحات مهمة يجمعون حبوب اللقاح لتزويد أعشاشهم بالطعام لحضناتهم. غالبًا ما يتم مزجه مع الرحيق لتكوين قوام يشبه العجينة. لدى بعض النحل الانفرادي أنواع متقدمة من الهياكل الحاملة لحبوب اللقاح على أجسامهم.

يتم استزراع عدد قليل جدًا من أنواع النحل الانفرادي للتلقيح التجاري. تنتمي معظم هذه الأنواع إلى مجموعة مميزة من الأجناس التي تُعرف عمومًا بسلوك التعشيش أو تفضيلاتها ، وهي: النحل النجار ، نحل العرق ، نحل البنائين ، نحل الجص ، نحل القرع ، نحل نجار قزم ، نحل تقطيع الأوراق ، نحل قلوي وحفار النحل.

نحلة انفرادية ، Anthidium florentinum (عائلة Megachilidae) ، تزور لانتانا

يعشش معظم النحل الانفرادي في الأرض في مجموعة متنوعة من قوام التربة وظروفها بينما ينشئ البعض الآخر أعشاشًا في القصب أو الأغصان المجوفة ، وهي ثقوب في الخشب.

عادة ما تنشئ الأنثى مقصورة (a & # 8220cell & # 8221) مع بيضة وبعض المؤن لليرقة الناتجة ، ثم تقوم بإغلاقها. قد يتكون العش من عدة خلايا.

عندما يكون العش في الخشب ، عادةً ما يحتوي الأخير (الأقرب من المدخل) على بيض سيصبح ذكورًا. لا يعتني البالغ بالحضنة بمجرد وضع البويضة ، وعادة ما يموت بعد عمل عش واحد أو أكثر.

عادة ما يظهر الذكور أولاً ويكونون جاهزين للتزاوج عند ظهور الإناث. النحل الانفرادي إما أن يكون لاذعًا أو من غير المحتمل أن يلدغ (فقط في حالة الدفاع عن النفس ، إن وجد).

أعشاش النحلة البنائية Osmia Cornifrons في حفرة في الخشب الميت. غالبًا ما يتم بيع Bee & # 8220hotels & # 8221 لهذا الغرض.

أثناء العزلة ، تصنع كل أنثى أعشاشًا فردية. بعض الأنواع ، مثل نحل البناء الأوروبي التهاب أنثوكوبويدس، ونحلة داوسون & # 8217s المختبئة ، أمجيلا دوسوني ، هم مجتمعون ، ويفضلون أن يصنعوا أعشاشًا بالقرب من الآخرين من نفس النوع ، ويعطون مظهرًا اجتماعيًا.

تسمى مجموعات كبيرة من أعشاش النحل الانفرادية التجمعاتلتمييزها عن المستعمرات. في بعض الأنواع ، تتشارك العديد من الإناث عشًا مشتركًا ، ولكن كل منها تصنع وتؤمن خلاياها الخاصة بشكل مستقل. يسمى هذا النوع من المجموعات & # 8220communal & # 8221 وهو ليس نادرًا.

يبدو أن الميزة الأساسية هي أن مدخل العش يسهل الدفاع عنه من الحيوانات المفترسة والطفيليات عندما تستخدم إناث متعددة نفس المدخل بانتظام.


القرابة العالية وزواج الأقارب في أصل الانتماء إلى تريبس يحفز المرارة

ضمن تريبس الأحادية الصبغية التي تحفز المرارة ، فإن التطور النسبي على مستوى الأنواع جنبًا إلى جنب مع البيانات الوراثية لخمسة أنواع eusocial يتيح استنتاج مستويات الارتباط وقيم زواج الأقارب للأنساب في أصل eusociality. يشير تحسين الشخصية باستخدام بيانات من خمسة أنواع eusocial إلى أن النسب أو السلالات حيث يُستدل على أن eusociality قد نشأت علاقة عرض تتراوح من 0.64 إلى 0.92 ، و Fيكون من 0.33 إلى 0.64. أدت معاملات زواج الأقارب المرتفعة الموجودة في هذه التربس eusocial إلى زيادة الترابط بين الجنسين وداخلهما ، كما قللت من عدم تناسق الترابط الناجم عن تعدد الصبغيات [Hamilton، W. D. (1964) J. Theor. بيول. 7 ، 1-52]. تشير هذه النتائج إلى أن الترابط العالي بشكل غير عادي يرتبط بأصل eusociality ، وتشير إلى دور زواج الأقارب في تطور المساعدة المخنثين.

تكتسب التربس الأسترالية المسبب للمرارة الغذاء والمأوى ، على شكل مرارة ، من أنواع أكاسيا الأشجار (1-6). تتشكل المرارة عندما تتغذى الأنثى على فصيلة نباتية نامية (سويقة معدلة لتكون بمثابة ساق وورقة) تغلفها وفي بعض الحالات ذكر (4 ، 6). تتغذى البويضات الموجودة داخل المرارة وتريبس النامية عن طريق امتصاص محتويات الخلايا النباتية على الجدار الداخلي للمرارة (1). في الأنواع eusocial ، كانت المجموعة الأولى التي تم إخمادها هي الجنود المرتبطون بالمرارة ، والتي تتميز بأطراف أمامية قوية ، وأجنحة منخفضة أو غائبة ، وسلوك التضحية بالنفس الذي يظهر دفاعًا عن المرارة لصالح تفريق الأخوات والإخوة (2 ، 4 ، 7). ومع ذلك ، في نوع واحد على الأقل ، كلادوثريبس هاملتوني، يُشتبه في أن الجنود يمكن أن يدافعوا أيضًا عن عدد قليل من نسلهم ، بالإضافة إلى بنات وأبناء إخوتهم ، لأن الجنود يشتبه في وجود بعض البيض على الأقل داخل مرارة الولادة (8). عادة ما تعيش المؤسس لفترة طويلة بما يكفي للتداخل مع الجنود البالغين ، وعادة ما تموت بعض الوقت قبل أن تصل المجموعة التالية من الأفراد ، وهي macropterae المشتتة ، إلى مرحلة البلوغ. تشير ملاحظتان لتاريخ الحياة إلى أن ارتباط الأفراد داخل المرارة قد يكون مرتفعًا: (أنا) التأسيس المتعدد من قبل الإناث ، والذي من شأنه أن يقلل من الترابط بين الحضنة ، لم يتم ملاحظته لأي من الأنواع المسببة للمرارة في أكاسيا (3 ، 4) ، و (ثانيا) نسب الجنس في الحضنة المشتتة متحيزة بشكل ملحوظ للإناث (3 ، 9) ، مما يشير إلى وجود منافسة قوية للشريك المحلي وزواج الأقارب.

لقد طورنا علامات الأقمار الصناعية الصغيرة (10) لأنواع تريبس التي تسبب المرارة مع الجنود واستخدمناها لتقدير الارتباط الجيني [المراجع. يتصل 11 و 12 بـ 4.2c (http://gsoft.smu.edu/GSoft.html) بواسطة K.R Goodnight و D.C Queller] وتزاوج الأقارب في خمسة من الأنواع مع الجنود (الشكل 1 ، الجدول 1). في الأنواع الأربعة التي تم أخذ عينات من مجموعات متعددة من أجلها ، يشير التشابه غير المحدد للارتباط وتقديرات زواج الأقارب للمجموعات التي كانت تفصل بينها مسافة تصل إلى 500 كيلومتر إلى أنه يمكن معاملة هذه المعلمات الجينية كقيم خاصة بالأنواع. تعد هذه التقديرات الخاصة بالعلاقة وزواج الأقارب من بين أعلى المعدلات التي تم تسجيلها على الإطلاق بالنسبة للحيوانات الاجتماعية ، ويتوافق حجمها مع ارتفاع معدل حالات التزاوج الفردي من قبل المؤسسات ، وتزاوج الأخ والأخت من قبل كل من الجنود والمشتتات (10). بالإضافة إلى ذلك ، فإن عدم تناسق الترابط القوي المتوقع في الأنواع الفردية المتكاثرة (13) (على سبيل المثال ، من المتوقع أن تظهر الحضنة التي تنتجها مؤسسة التزاوج الفردي ارتباطًا بين الأخوات بمقدار 0.75 بينما من المتوقع أن تكون علاقة الأخوات بالإخوة 0.5) ليست عند مستوى يمكن اكتشافه في الأنواع الأربعة التي يمكن تقديرها فيه ، كما هو متوقع نظرًا لارتفاع مستويات زواج الأقارب (14). على سبيل المثال ، من الجدول 1 ، ك. هاميلتوني عدد السكان 3 يظهر بين الأخت القرابة 0.85 والأخت لأخيه 0.82 (ر = 1.95, ص & GT 0.05 ، ن = 12).

الحد الأقصى من البخل التمهيد لشجرة الإجماع لقاعدة الأغلبية بنسبة 50 ٪ (بالإضافة إلى المجموعات المتوافقة) من التربس الانفرادي والسهل الاجتماعي ، من كريسبي وآخرون. (15). قيم Bootstrap & gt50٪ ، من 500 مكررة ، تظهر بجانب الفروع. يُستنتج سيناريوهان معقولان لأصل طبقة الجنود: (أنا) أصل واحد مع الأصناف الشقيقة ك. هاميلتوني و K. harpophyllae القاعدية لجميع الأصناف eusocial أو (ثانيا) أصلان مع Oncothrips موريسي كأكثر قاعدية من eusocial أونكوثريبس و ك. هاميلتوني و K. harpophyllae تمثل الأصل المستقل الثاني لطائفة الجندي. يتم تقديم قيم زواج الأقارب بين الجنديين وقيم العلاقة بين الجنديين (لكلا الجنسين مجتمعين) ، مع الأخطاء المعيارية المرتبطة بها (12). الأسماء الموضوعة بين قوسين هي أسماء الأنواع لـ أكاسيا النباتات المضيفة (6 ، 14). تقديرات ل Oncothrips tepperi السكان 2 للإناث المشتتة وليس الجنود. لقد تم جمع هذه التربس في جميع أنحاء أستراليا لمدة 10 سنوات ونحن على ثقة من أن الأنواع الإضافية مع الجنود ، القاعدية ك. هاميلتوني و K. harpophyllae، من غير المحتمل أن توجد. اسم الجنس أونيكوثريبس يتم اختصارها كـ "Ony". تشير علامة النجمة إلى أنه تم نشر التقديرات في مكان آخر (10).

العلاقة داخل المستعمرة في تريبس eusocial

رسم خرائط لتقديرات الارتباط وزواج الأقارب على سلالة من تريبس الأسترالية التي تحفز المرارة على أكاسيا (15) مبين في الشكل 1. يوجد بخل متساوٍ للاستدلال على أصل واحد لطائفة الجندي (الموصوفة في أسطورة الشكل 1 كسيناريو أول) أو أصلين لطائفة الجندي (الموصوفة في الشكل 1 أسطورة) كالسيناريو الثاني) ، موضح في الشكل 1 من خلال شق ثلاثي واحد (15). لذلك ، تم إجراء تحليلين منفصلين لدول الأجداد مع مراعاة هذه السيناريوهات المعقولة. من خلال تحسين الشخصية باستخدام البخل المتغير التربيعي (16) ، والأصل الوحيد لسيناريو طبقة الجنود ، بين القرابة بين الجنديين في الفرع الذي يُستنتج أن الجنود نشأوا فيه هو 0.78 ، وبالنسبة للإناث معامل زواج الأقارب Fيكون هو 0.58. بالنسبة للفرضية ثنائية الأصل ، فإن الارتباط المستنتج و F.يكون التقديرات أعلى بالنسبة لأصل الجنود بالنسبة للأصناف الشقيقة K. hamiltoni و Kladothrips harpophyllae (0.92 و 0.81 ، على التوالي ، من خلال تحسين الشخصية في هذين التصنيفين بشكل منفصل) ، وتظل التقديرات مرتفعة (0.64 و 0.33 ، على التوالي) لأصل الجنود في أونكوثريبس. تشير هذه النتائج إلى أن استنتاجنا للارتباط العالي وزواج الأقارب في أصل أو أصول eusociality في تريبس قوي لعدم اليقين في علم الوراثة. علاوة على ذلك ، فإن الوجود المحتمل لقيم متشابهة وقيم زواج الأقارب في الأنواع غير الاجتماعية ذات الصلة لن يدحض الادعاء بأن هذه القيم العالية قد لعبت أدوارًا مهمة في أصل eusociality ، ولكنها ستشير بدلاً من ذلك إلى أن الاختلاف بين الأنواع في العوامل الوراثية وحدها لا يكفي لشرح التوزيع النشئي ل eusociality في هذا الفرع (6).

في تريبس eusocial haplodiploid ، استنتجنا مستويات عالية من الارتباط لأصل أو أصول eusociality ، وقد تم تعزيز هذه القيم العالية عن طريق زواج الأقارب ، والذي يعتبر قويًا جدًا في بعض الأنواع. يقلل زواج الأقارب من عدم تناسق الترابط الجيني الذي تسببه الصبغيات الفردية (14) والذي يُفترض أنه يفضل مساعدة الإناث بدلاً من الذكور في غشاء البكارة ، وتتوقع بعض النماذج أنه يمكن أن يعزز تطور الإيثار في حد ذاته (17-22). وبالتالي فإن المستويات العالية من زواج الأقارب في تريبس eusocial تتسق مع وجود هذه الأنواع من الجنود من كلا الجنسين (4 ، 6). ومع ذلك ، يمكن أيضًا تسهيل مساعدة المخنثين في جنود ثيسانوبتيران من خلال قدرة الذكور على التزاوج داخل العفاريت (23 ، 24) ، والتشابه الظاهري للذكور والإناث في هذه المجموعة (25) ، مقارنةً بغشائيات الأجنحة ، والتي ضمنها يبدو أن الإناث مهيأة بشكل ظاهري للمساعدة (26 ، 27). المساعدة من كلا الجنسين مرتبطة أيضًا بزواج الأقارب القوي في فئران الخلد العارية ثنائية الصبغة (28) وربما بعض النمل الأبيض (29) ، والاستنساخ الظاهر أو شبه الاستنساخ لمستعمرات ك. هاميلتوني و K. harpophyllae يوضح التقارب الملحوظ مع المستعمرات النسيليّة أو شبه النسيليّة لأنواع المنّ المسببة للمرارة مع الجنود (30). يجب أن توضح الدراسات الإضافية لاختيار نسبة الجنس ، والديموغرافيا ، والتحيزات الجنسية في السلوك الدفاعي (4) ، وتكاثر الجندي في تريبس المحفز للمرارة ، الأدوار الدقيقة للعلاقة ، والتزاوج ، والعوامل البيئية في التطور الاجتماعي للثيسانوبترا والحيوانات الأخرى .


تطور Eusociality

لسنوات عديدة ، كان النوع الوحيد الذي عرفه العلماء هو النحل والدبابير ، وكلاهما أحادي الصبغيات. أدى ذلك إلى نظرية اختيار الأقارب لشرح سبب تخلي بعض الأفراد عن قدرتهم على نقل جيناتهم لمساعدة ملكة المستعمرة على تربية صغارها.

تقول نظرية اختيار الأقارب أنه نظرًا لأن الإناث كانوا مرتبطين ارتباطًا وثيقًا ، فمن خلال مساعدتها ، كانوا ينقلون بالفعل معظم الجينات نفسها التي يمتلكونها. الآن ، على الرغم من أن اختيار الأقارب يحدث بالتأكيد ، إلا أنه لا يعتبر أساس تطور eusociality.

هناك بعض الفوائد المحددة التي تأتي مع حياة المجموعة بما في ذلك تحسين قدرات البحث عن الطعام والحماية من الغزاة ، ولكن هناك أيضًا فقدان القدرة على التكاثر وتمرير جيناتك في معظم الحالات.

في بعض الحالات ، يتم إرسال الأفراد لبدء مستعمرات جديدة من شأنها تحسين النجاح الإنجابي للفرد بشكل كبير. هذه منطقة بحث ساخنة.

غالبًا ما تكون الكائنات الحية الاجتماعية ناجحة للغاية والأكثر تقدمًا ضمن مجموعاتها. من الناحية الفنية ، فإن البشر هم من النوع الاجتماعي على الرغم من وجود بعض التغييرات عليه مع تطورنا. هذا مجال بحثي واعد.


أمثلة أخرى

في الآونة الأخيرة ، تم العثور على بعض أنواع المن التي تصنع المرارة (رتبة Hemiptera) والتريبس (رتبة Thysanoptera) لتكون eusocial ، مع العديد من الأصول المنفصلة عن الحالة. تتمتع هذه الأنواع بارتباط كبير للغاية بين الأفراد نظرًا لطريقة تكاثرها اللاجنسي جزئيًا (تكون طبقات الجندي العقيمة من نفس استنساخ الأنثى المتكاثرة) ، لكن السلوك المرهق يعطي هذه الأنواع موردًا يمكن الدفاع عنه يميزها عن الأنواع ذات الصلة مع جينات مماثلة. لذلك ، في هذه المجموعات ، لا يؤدي الارتباط العالي وحده إلى تطور السلوك الاجتماعي ، ولكنه يتطلب أن تحدث المجموعات في منطقة مشتركة محدودة. [24]

نوع واحد من الخنفساء ، Austroplatypus incompertus، من المعروف أنه سهل اجتماعي. [25]

بين الثدييات ، لوحظ وجود eusociality في كل من الجرذان العارية وفئران الخلد Damaraland (مغاير الرأس & Fukomys damarensis). [26] لذلك ، فإن سلالات Bathyergidae تدل على التطور المتقارب للقيمة eusociality داخل عائلة الجرذ الأفريقي. [27]

نشأت أيضًا العزلة الاجتماعية بين بعض القشريات التي تعيش ، مرة أخرى ، في مجموعات في منطقة محدودة ومشتركة. في بعض الشعاب الاستوائية تعيش Synalpheus Regalis ، وهو روبيان يعتمد على دفاع الحصن [28] ، ويعيشون بشكل مباشر مع أنثى واحدة تتكاثر وعدد كبير من المدافعين الذكور ، مسلحين بمخالب متضخمة. مرة أخرى ، هناك موطن واحد مشترك لأعضاء المستعمرة ، ويعمل الأعضاء غير المتكاثرون للدفاع عنه. [29]


مناقشات التعريف

بعد تعريف ويلسون الأصلي ، سعى مؤلفون آخرون إلى تضييق أو توسيع تعريف الاشتراكية من خلال التركيز على طبيعة ودرجة تقسيم العمل ، والتي لم يتم تحديدها في الأصل. يحدد تعريف أضيق وأكثر قبولًا على نطاق واسع متطلبات المجموعات أو الطبقات السلوكية المتميزة بشكل لا رجعة فيه (فيما يتعلق بالعقم و / أو الميزات الأخرى). ومع ذلك ، فإن مثل هذا التعريف يستبعد الفقاريات الاجتماعية ، مثل فئران الخلد ، وبعض أنواع غشائيات الأجنحة ، مثل النمل الحائك. [3] على سبيل المثال ، اعتمادًا على توافر الموارد وحالة البيئة ، يمكن أن تتغير فئران الخلد بين أنواع مختلفة من السلوكيات الاجتماعية. [29] في عام 2005 ، طبقًا لويلسون وهولدوبلر ، فإن هذه الأنواع من الحيوانات تعتبر بدائية اجتماعية ، والتي تختلف عن eusocial ، نظرًا لأن تقسيم العمل ليس دائمًا. [2] من ناحية أخرى ، قد يشمل التعريف الأوسع فئران الخلد لأنه يسمح لأي تقسيم مؤقت للعمل أو التوزيع غير العشوائي للنجاح الإنجابي لتشكيل eusociality.


الآليات الفسيولوجية والنمائية [عدل | تحرير المصدر]

كان فهم الأسباب والعواقب الفسيولوجية للحالة الاجتماعية بطيئًا إلى حد ما ، ومع ذلك ، فقد تم إحراز تقدم كبير في تعلم المزيد عن العمليات الآلية والتنموية التي تؤدي إلى eusociality. & # 9140 & # 93

مشاركة الفيرومونات [عدل | تحرير المصدر]

يُعتقد أن الفيرومونات تلعب دورًا مهمًا في الآليات الفسيولوجية الكامنة وراء تطوير eusociality والحفاظ عليها. نظام فرمون الملكة الأكثر دراسة في الحشرات الاجتماعية هو نظام نحل العسل أبيس ميليفيرا. تم العثور على غدد الفك السفلي للملكة لإنتاج مزيج من خمسة مركبات ، ثلاثة أليفاتية واثنان عطريان ، والتي تم العثور عليها للتحكم في العمال. & # 9141 & # 93 مستخلصات غدة الفك السفلي تمنع العمال من بناء خلايا ملكة يتم فيها تربية ملكات جديدة والتي يمكن أن تؤخر التطور السلوكي القائم على الهرمونات للعاملين ويمكن أن تثبط نمو المبيض لدى العاملين. & # 9140 & # 93 & # 9141 & # 93 كلا التأثيرات السلوكية التي يتوسطها الجهاز العصبي غالبًا ما تؤدي إلى التعرف على الملكات (المُطلق) والتأثيرات الفسيولوجية على الجهاز التناسلي والغدد الصماء (التمهيدي) تُعزى إلى نفس الفيرومونات. تتطاير هذه الفيرومونات أو يتم إبطال مفعولها في غضون ثلاثين دقيقة ، مما يسمح للعمال بالاستجابة بسرعة لفقدان ملكتهم. & # 9140 & # 93

تزداد مستويات اثنين من المركبات الأليفاتية بسرعة في الملكات البكر خلال الأسبوع الأول بعد الكسوف (الخروج من حالة العذراء) ، وهو ما يتوافق مع أدوارهم كجاذبات للجنس أثناء رحلة التزاوج. & # 9141 & # 93 فقط بعد أن تتزاوج الملكة وتبدأ في وضع البيض ، يتم صنع المزيج الكامل من المركبات. & # 9141 & # 93 العوامل الفسيولوجية التي تنظم التطور التناسلي وإنتاج الفيرومون غير معروفة.

في العديد من أنواع النمل ، ارتبط النشاط التناسلي أيضًا بإنتاج الملكات للفيرمونات. & # 9141 & # 93 بشكل عام ، ملكات البياض المتزاوجة جذابة للعمال بينما الملكات البكر المجنحة الصغيرة ، التي لم تتزاوج بعد ، تثير القليل من الاستجابة أو لا تستجيب على الإطلاق. ومع ذلك ، لا يُعرف سوى القليل جدًا عن متى يبدأ إنتاج الفرمون أثناء بدء النشاط الإنجابي أو عن العوامل الفسيولوجية التي تنظم إما النمو الإنجابي أو إنتاج فرمون الملكة في النمل. & # 9141 & # 93

بين النمل ، نظام الملكة الفرمون للنمل النار Solenopsis invicta تمت دراستها جيدًا بشكل خاص. تم عرض كل من الفيرومونات المُحرِرة والبادئة في هذا النوع. & # 9141 & # 93 يتم تخزين هرمون التعرف على الملكة (المُطلق) في كيس السم مع ثلاثة مركبات أخرى. تم الإبلاغ عن هذه المركبات لاستنباط استجابة سلوكية من العمال. & # 9141 & # 93 كما تم عرض العديد من تأثيرات التمهيدي. تبدأ الفيرومونات في التطور التناسلي في الإناث المجنحة الجديدة ، وتسمى الإناث الجنسية. & # 9141 & # 93 هذه المواد الكيميائية تمنع العمال أيضًا من تربية الذكور والإناث ، وتثبط إنتاج البيض في ملكات أخرى من مستعمرات ملكات متعددة وتتسبب في إعدام ملكات زائدة. & # 9140 & # 93 & # 9141 & # 93 يحافظ عمل هذه الفيرومونات معًا على النمط الظاهري eusocial الذي يتضمن ملكة واحدة مدعومة بعمال عقيمين وذكور ناشطين جنسياً (ذكور). في المستعمرات الخالية من الملكات التي تفتقر إلى مثل هذه الفيرومونات ، سوف تتخلص الإناث المجنحة بسرعة من أجنحتها وتطور المبايض وتضع البيض. تتولى الملكات البكر اللائي يعوضن دور الملكة ويبدأن في إنتاج فرمونات الملكة. & # 9141 & # 93 هناك أيضًا دليل على أن ملكة النمل الحائك Oecophylla longinoda لديها مجموعة متنوعة من الغدد الإفرازية التي تنتج الفيرومونات ، والتي تمنع العمال من وضع البيض التناسلي. & # 9140 & # 93

يتم استخدام آليات مماثلة لأنواع الدبابير eusocial Vespula vulgaris. من أجل أ Vespula vulgaris ملكة للسيطرة على جميع العمال ، الذين يبلغ عددهم عادة أكثر من 3000 في مستعمرة ، تمارس الفرمون للإشارة إلى هيمنتها. تم اكتشاف أن العمال يلعقون الملكة بانتظام أثناء إطعامها ، وينبه الفيرومون المحمول جواً من جسد الملكة هؤلاء العمال إلى هيمنتها. & # 9142 & # 93

تم توضيح طريقة عمل الفيرومونات المثبطة التي تمنع نمو البيض لدى العمال بشكل مقنع في النحل الطنان بومبوس تيريستريس. & # 9140 & # 93 في هذا النوع ، تقوم الفيرومونات بقمع نشاط الأجسام الجسدية وإفراز هرمون الأحداث (JH). إن Corpora allata هي غدة صماء تنتج JH ، وهي مجموعة من الهرمونات التي تنظم العديد من جوانب فسيولوجيا الحشرات. & # 9143 & # 93 مع انخفاض JH ، لا ينضج البيض. شوهدت تأثيرات مثبطة مماثلة لخفض JH في نحل halictine ودبابير polistine ، ولكن ليس في نحل العسل. & # 9140 & # 93

استراتيجيات أخرى [تحرير | تحرير المصدر]

تطورت مجموعة متنوعة من الاستراتيجيات بالإضافة إلى استخدام الفيرومونات التي تمنح ملكات الأنواع المختلفة من الحشرات الاجتماعية مقياسًا للتحكم في التكاثر على زملائهم في العش. & # 9140 & # 93 في العديد من مستعمرات دبور Polistes ، يتم إنشاء الزواج الأحادي بعد فترة وجيزة من تكوين المستعمرة من خلال تفاعلات الهيمنة الجسدية بين مؤسسي المستعمرة بما في ذلك العض والمطاردة وطلب الطعام. & # 9140 & # 93 مثل هذه التفاعلات خلقت تسلسلاً هرميًا للسيطرة يرأسه أفراد يتمتعون بأكبر قدر من التطور في المبايض. & # 9140 & # 93 الأفراد الأكبر سنًا غالبًا ما يتمتعون بميزة أثناء إنشاء التسلسلات الهرمية للهيمنة. & # 9140 & # 93 ترتبط مرتبة المرؤوسين ارتباطًا إيجابيًا بدرجة تطور المبيض ، وعادة ما يصبح الفرد الأعلى مرتبة ملكة إذا اختفت الملكة القائمة. & # 9140 & # 93 لا يتعرض العاملون للبيض عند وجود الملكات بسبب مجموعة متنوعة من الأسباب: تميل المستعمرات إلى أن تكون صغيرة بما يكفي بحيث يمكن للملكات أن تهيمن على العمال بشكل فعال ، أو تمارس الملكات انتقائية الأكل أو أكل البيض ، أو تدفق المغذيات لصالح الملكة على العمال وتضع الملكات البيض بسرعة في خلايا جديدة أو خالية. & # 9140 & # 93 ومع ذلك ، من الممكن أيضًا أن تكون الاختلافات المورفولوجية في صالح العامل. في أنواع معينة من الدبابير ، مثل أبويكا فلافيسيما الملكات أصغر من نظرائهن العاملات. يمكن أن يؤدي هذا إلى ديناميكيات ملكة العمال المثيرة للاهتمام ، غالبًا مع مراقبة سلوكيات الملكة العاملة. الدبابير الأخرى ، مثل Polistes instabilis لديها عاملين لديهم القدرة على التطور إلى أطفال تناسلية ، ولكن فقط في الحالات التي لا توجد فيها ملكات لقمعهم.

في النحل البدائي الاجتماعي (حيث تكون الطوائف متشابهة شكليًا وعادة ما تكون المستعمرات صغيرة وقصيرة العمر) ، غالبًا ما تقوم الملكات بدفع زملائها في العش ثم تحفر مرة أخرى في العش. & # 9140 & # 93 يجذب هذا السلوك العمال إلى الجزء السفلي من العش حيث قد يستجيبون لمحفزات بناء الخلايا وصيانتها. & # 9140 & # 93 قد يلعب دفعك من قبل الملكة دورًا في تثبيط نمو المبيض وهذا الشكل من أشكال التحكم في الملكة يتم استكماله ببيض البيض الذي يضعه العامل. & # 9140 & # 93 علاوة على ذلك ، يمكن أن يتسبب الإنتاج المنفصل مؤقتًا للعمال والجينات (الملكات الفعلية أو المحتملة) في ازدواج الشكل بين الطوائف المختلفة حيث يتأثر الحجم بشدة بالموسم الذي يتم فيه تربية الفرد. في العديد من أنواع الدبابير ، يتميز تحديد الطبقة العاملة بنمط زمني يسبق فيه العمال غير العمال من نفس الجيل. & # 9144 & # 93 في بعض الحالات ، على سبيل المثال في النحل الطنان ، يضعف التحكم في الملكة في أواخر الموسم ويتطور مبيض العمال إلى حد متزايد. & # 9140 & # 93 تحاول الملكة الحفاظ على هيمنتها من خلال السلوك العدواني ومن خلال أكل بيض تضع العاملات ، غالبًا ما يكون عدوانها موجهًا نحو العامل الذي لديه أكبر نمو في المبايض. & # 9140 & # 93

في الدبابير شديدة التحمل (حيث تختلف الطوائف شكليًا) ، يبدو أن كمية ونوعية الطعام مهمان للتمايز الطبقي. & # 9140 & # 93 تشير الدراسات الحديثة في الدبابير إلى أن تغذية اليرقات التفاضلية قد تكون الدافع البيئي لتباعد اليرقات في واحدة من فئتين من الفئتين النمائيتين ستصبحان إما عاملة أو نسائية. & # 9144 & # 93 يتم إطعام جميع يرقات نحل العسل في البداية بغذاء ملكات النحل ، والذي يفرزه العمال ، ولكن عادة ما يتم تحويلهم إلى نظام غذائي من حبوب اللقاح والعسل عندما ينضجون إذا كان نظامهم الغذائي حصريًا غذاء ملكات النحل ، ومع ذلك ، فإنها تنمو أكبر من المعتاد وتفرق إلى ملكات. يبدو أن هذا الهلام يحتوي على بروتين معين ، يُعرف باسم Royalactin ، والذي يزيد من حجم الجسم ، ويعزز نمو المبيض ويقصر الفترة الزمنية للنمو. & # 9145 & # 93 علاوة على ذلك ، فإن التعبير التفاضلي في Polistes من الجينات والبروتينات اليرقية (التي يتم التعبير عنها أيضًا بشكل تفاضلي أثناء تطور الملكة مقابل تطور الطبقات في نحل العسل) تشير إلى أن الآليات التنظيمية قد تحدث في وقت مبكر جدًا من التطور. & # 9144 & # 93


ماير ، إ. نمو الفكر البيولوجي (مطبعة جامعة هارفارد ، 1982)

Nowak، M.A، Tarnita، C.E & amp Wilson، E. O. تطور eusociality. طبيعة سجية 466, 1057–1062 (2010)

هاميلتون ، و. الطرق الضيقة من جين لاند. المجلد. I. Evolution of Social Behavior (Oxford Univ. Press ، 1998)

Hughes، W. O. H.، Oldroyd، B. P.، Beekman، M. & amp Ratnieks، F.LW يظهر الزواج الأحادي الأجداد أن اختيار الأقارب هو مفتاح تطور eusociality. علم 320, 1213–1216 (2008)

كورنواليس ، سي كيه ، ويست ، إس إيه ، ديفيس ، كيه إي أند جريفين ، إيه إس. الاختلاط والتطور إلى مجتمعات معقدة. طبيعة سجية 466, 969–972 (2010)

Boomsma ، J. J. Lifetime monogamy وتطور eusociality. فيل. عبر. R. Soc. ب 364, 3191–3207 (2009)

كوستا ، ج. مجتمعات الحشرات الأخرى (مطبعة جامعة هارفارد ، 2006)

ميشينر ، سي د. السلوك الاجتماعي للنحل (مطبعة جامعة هارفارد ، 1974)

Michener، C. D. من الانفرادي إلى eusocial: هل تحتاج إلى سلسلة من الأنواع المتداخلة؟ فورتشر. زول. 31, 293–306 (1985)

Jeanson، R.، Kukuk، P.F & amp Fewell، J.H. ظهور تقسيم العمل في النحل الهاليشتين: مساهمات التفاعلات الاجتماعية والتباين السلوكي. الرسوم المتحركة. Behav. 70, 1183–1193 (2005)

Wcislo ، W. T. التفاعلات الاجتماعية والسياق السلوكي في نحلة منعزلة إلى حد كبير ، لاسيوجلوسوم (دياليكتوس) فيغيريسي (غشائيات الأجنحة ، Halictidae). جمعية الحشرات. 44, 199–208 (1997)

كرونين ، أ. ل. سلالة جزيئية وسلوك اجتماعي ليابينيز سيراتينا (غشائيات الأجنحة ، Apidae ، Xylocopinae). نظام الحشرات. Evol. 35, 137–146 (2004)

Gardner، A.، West، S.A & amp Barton، N.H. العلاقة بين الوراثة السكانية متعددة التركيز ونظرية التطور الاجتماعي. أكون. نات. 169, 207–226 (2007)

راتنيكس ، إف إل دبليو ، وأمبير فيشر ، بي ك. الشرطة العاملة في نحل العسل. طبيعة سجية 342, 796–797 (1989)

Mueller ، U. G. Haplodiploidy وتطور نسب الجنس الاختيارية في نحلة eusocial بشكل بدائي. علم 254, 442–444 (1991)


هل المثلية الجنسية خطوة تطورية نحو الكائن الخارق؟

لإعادة مراجعة هذه المقالة ، قم بزيارة ملفي الشخصي ، ثم اعرض القصص المحفوظة.

لإعادة مراجعة هذه المقالة ، قم بزيارة ملفي الشخصي ، ثم اعرض القصص المحفوظة.


فقط من خلال تصور التطور على أنه يعمل على مجموعات سكانية بأكملها بدلاً من كائنات فردية ، يمكننا أن نفهم eusociality - السلوكيات الغامضة والظاهرية والمثلية التي تظهرها الحشرات التي تتخلى عن التكاثر من أجل رعاية مستعمرة وشبابها.

So says Edward O. Wilson, the legendary sociobiologist, environmentalist and entomologist, in an article published in the January issue of العلوم البيولوجية. Wilson doesn't extrapolate from bugs to people, but his conclusions raise fascinating questions about the evolutionary aspects of non-reproducing humans.

Observed in some species of ants, bees and wasps, eusociality has perplexed researchers unable to explain -- in traditionally evolutionary terms, at least -- how entire insect castes could have evolved not merely to refrain from reproducing, but to care for genetically distant larva.

Wilson discussed eusociality in his 1975 book علم الأحياء الاجتماعي: التوليف الجديد, which jumpstarted the field of modern sociobiology by connecting complex behaviors to evolutionary trends. He explained the phenomenon as one of kin selection: evolution didn't act on individuals, but groups of closely related individuals.

However, says Wilson, new findings make kin selection an incomplete explanation. He points to the emergence of eusociality in insect species that don't possess haplodiploidy, a mechanism of sex selection that makes females more genetically similar to their sisters than their offspring. If kin selection drove eusociality, then it should have emerged primarily in these species. Moreover, most haplodiploid species are not eusocial.

Wilson thinks eusociality evolved as a group-level adaptation for out-competing other insect colonies for food: with some colony members devoted to protecting eggs and larva, others could forage farther abroad. All that's needed to take this evolutionary step is the rise of a gene -- or system of genes -- that makes workers want to stay home and help rather than leave the colony and reproduce elsewhere.

The theory is far from settled. No such allele has been identified, and theoretical biologists haven't been able to model it. Bert Hoelldobler, an Arizona State University entomologist and co-author with Wilson of a recent book on ants, said in an email that his friend "is mistaken when he uses low degree of relatedness in highly advanced eusocial systems as evidence for the insignificance of relatedness for the evolution of eusociality."

All this debate might seem like an academic diversion, but for the incredible success of eusocial species. "While only 2% of known insect species are eusocial," writes Wilson, "these species comprise most of the insect biomass." While one has to be careful in drawing early conclusions and then applying them to people, it's clear that in some ways this cooperative system, so much more subtle than the classically self-centered Darwinian ideal, is extraordinarily successful.

So with all necessary caveats against reductionism and misappropriation, we can ask: should human societies conceive of themselves in terms of group-level selection? Have we already developed aspects of eusociality? And -- just to make matters really interesting -- could non-reproducing humans, such as (most) gays and lesbians, as well as heterosexuals who choose not to have kids, actually be a manifestation of this emergent eusociality?

Citing eusociality in defense of any lifestyle choice, even theoretically, could backfire: it implies a subservience of individual well-being to the greater good. But at least it suggests that certain unorthodox lifestyles might not be so "unnatural" after all.