معلومة

كم عدد السمات التي يمكن أن تتعامل معها معادلة المربين متعددي المتغيرات؟

كم عدد السمات التي يمكن أن تتعامل معها معادلة المربين متعددي المتغيرات؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

تتنبأ معادلة المربين متعددة المتغيرات (MBE) بواسطة Lande بالتغير في سمة $ Delta bar z $ (استجابة) كـ

$ Delta bar z = G beta $

حيث $ G $ مصفوفة التباين الجيني و $ beta $ هو متجه لمعاملات الاختيار. ما هي القيود المفروضة على عدد السمات التي يمكن أن تتحملها MBE؟ هل هناك حد نظري لعدد السمات التي يمكن أن يحتوي عليها $ G $ و $ beta $؟ أم أن الحساب يفقد قوته مع زيادة التعقيد؟

كمثال نظريًا ، هل يمكنني أخذ تعبير 10000 جين ، ومقارنتها بالصلاحية لإنشاء متجه 10000 صف $ beta $ ، وإنشاء مصفوفة 10000 * 10000 G من تقديرات التعبير الجيني للذكور والإناث في بعض السطور ، ثم وضعهم من خلال MBE؟


مع ملاحظة أنه يمكن أيضًا كتابة الجانب الأيمن $ mathbf {G} mathbf {P} ^ {- 1} mathbf {s} $ ، نرى أن القيد النظري الوحيد لمعادلة المربين متعددي المتغيرات هو قابلية انعكاس مصفوفة $ mathbf {P} $. يحدث هذا عندما تكون مقاييس سمتين هي نفسها لجميع الأفراد ، مما يجعل عمودين من المصفوفة متماثلين. يصبح المفرد.

يمكن أن يصبح هذا الاهتمام النظري مصدر قلق عملي بسرعة كبيرة عند قياس سمات متعددة. الحل هو النظر بشكل فعال إلى سمتين على أنهما واحدة.

إن "قوة" المعادلة ، التي أفترض من خلالها أنك تعني شيئًا مثل "دقة التنبؤ" ، تتحسن في الواقع مع عدد السمات المقاسة. في الواقع ، هناك اهتمام كبير بقياس عدد قليل من السمات هو أن الاستجابة للانتقاء على تلك الصفات هي في الواقع `` ناتجة '' عن الانتقاء على سمة أخرى مرتبطة ولكن غير مقيسة.


استخدام شبكات السمات ونماذج المعادلات الهيكلية كأدوات لتفسير دراسات الارتباط على مستوى الجينوم متعدد السمات

يسعى مربو النباتات إلى تطوير أصناف ذات قيمة زراعية قصوى ، والتي غالبًا ما يتم تقييمها باستخدام العديد من الصفات المترابطة وراثيًا في كثير من الأحيان. نظرًا لأن التدخل في إحدى السمات سيؤثر على قيمة أخرى ، يجب أن تأخذ قرارات التربية في الاعتبار العلاقات بين السمات في سياق الهياكل السببية المفترضة (أي شبكات السمات). في حين أن دراسات الارتباط على مستوى الجينوم متعدد السمات (MTM-GWAS) يمكن أن تستنتج إشارات جينية مفترضة على نطاق متعدد المتغيرات ، فإن MTM-GWAS القياسي لا يستوعب بنية شبكة الأنماط الظاهرية ، وبالتالي لا تتناول كيفية ترابط السمات. لقد قمنا بتوسيع نطاق MTM-GWAS من خلال دمج هياكل شبكة السمات في GWAS باستخدام نماذج المعادلة الهيكلية (SEM-GWAS). هنا ، نوضح فائدة SEM-GWAS باستخدام مقياس رقمي للكتلة الحيوية للنبات ، والكتلة الحيوية للجذر ، واستخدام المياه ، وكفاءة استخدام المياه في الأرز.

نتائج

الميزة البارزة لـ SEM-GWAS هي أنه يمكن تقسيم التأثيرات الكلية لتعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNP) التي تعمل على سمة ما إلى تأثيرات مباشرة وغير مباشرة. باستخدام هذا النهج الجديد ، أظهرنا أنه بالنسبة لمعظم QTL المرتبطة باستخدام المياه ، كانت تأثيرات SNP الكلية مدفوعة بالتأثيرات الجينية التي تعمل بشكل مباشر على استخدام المياه بدلاً من التأثيرات الجينية الناشئة عن سمات المنبع. على العكس من ذلك ، كان إجمالي تأثيرات SNP لكفاءة استخدام المياه يرجع إلى حد كبير إلى التأثيرات غير المباشرة الناشئة عن سمة المنبع ، منطقة إطلاق النار المتوقعة.

الاستنتاجات

نصف إطارًا قويًا يمكن تطبيقه على الأنماط الظاهرية متعددة المتغيرات لفهم العلاقات المتبادلة بين السمات المعقدة. يوفر هذا الإطار نظرة ثاقبة جديدة حول كيفية عمل QTL داخل شبكة النمط الظاهري والتي لولا ذلك لن تكون ممكنة مع مناهج GWAS التقليدية متعددة السمات. بشكل جماعي ، تشير هذه النتائج إلى أن استخدام SEM قد يعزز فهمنا للعلاقات المعقدة بين السمات الزراعية.


الكتب الرئيسية وفصول الكتب

تم اختيار الصفات الكمية في العديد من الكتب وفصول الكتب. يعد Walsh and Lynch 2018 حاليًا أكثر نظرة عامة شاملة وجيدة الكتابة عن الاختيار أحادي المتغير ومتعدد المتغيرات ، ولكن أولئك الذين يبحثون عن شرح تمهيدي أكثر للموضوع قد يرغبون في الرجوع إلى Bell 2008. التوليف الأول لتقديرات اختيار النمط الظاهري والمناقشات المهمة الأخرى الانتقاء الطبيعي منشورة في Endler 1986. Chenoweth، et al. يغطي عام 2012 طرقًا مختلفة لتحديد معاملات الاختيار وتصور أسطح اللياقة البدنية ، ويكمله Calsbeek وآخرون. 2012 ، والتي تحدد العديد من العوامل البيئية التي يمكن أن تؤثر على تقديرات الاختيار. جونز وآخرون. يقدم عام 2012 نظرة عامة جيدة على التناقض بين تقدير الانتقاء الجنسي والانتقاء الطبيعي. يعالج Lynch and Arnold 1988 الاختيار الخاص بالعمر وطرق دمج مسارات النمو الفردية في تقديرات الانتقاء وتقسيم التباين في اللياقة إلى مكونات غير متغيرة للعمر باستخدام تحليل المسار. تعد هذه الأعمال معًا مصدرًا ممتازًا لتعلم التاريخ والرياضيات والتحديات والاتجاهات المستقبلية لتحديد تدرجات الاختيار والمعايير التطورية بشكل عام.

بيل ، جراهام. 2008. الانتقاء: آلية التطور. 2d إد. أكسفورد: جامعة أكسفورد. صحافة.

مقدمة عامة للاختيار ، من علم الوراثة إلى الانتواع ، مع نظرة عامة موجزة على تدرجات الاختيار التي تمتد عبر بضع صفحات. يعتبر فصل "الانتقاء الطبيعي في التجمعات المفتوحة" مفيدًا بشكل خاص لمراجعة الانتقاء الظاهري وأمثلة لتجارب الاختيار (الانتقاء = الخطي وغير الخطي ، gamma_ii = المراجعة).

كالسبيك ، وريان ، وتوماس ب. جوسدن ، وشون آر كوتشتا ، وإريك آي سفينسون. 2012. التقلبات في الاختيار والمناظر الطبيعية الديناميكية التكيفية. في المشهد التكيفي في علم الأحياء التطوري. حرره E.I.Svensson و R.Calsbeek، 89-109. أكسفورد: جامعة أكسفورد. صحافة.

مقدمة جيدة للعوامل البيئية التي يمكن أن تؤثر على كيفية عمل الانتقاء على النمط الظاهري وتشكيل المشهد التكيفي. يمتد الفصل إلى أنماط التباين العامة الموضحة في Siepielski، et al. 2009 (تحت التباين المكاني والزماني) لتغطية الاعتماد على التردد ، والاعتماد على الكثافة ، والمنافسة ، والافتراس ، والاختيار الجنسي ، والمرونة المظهرية ، والعوامل اللاأحيائية (الاختيار = الخطي وغير الخطي ، gamma_ii = المراجعة).

تشينويث ، ستيفن ف. ، جون هانت ، و هوارد دي راندل. 2012. تحليل ومقارنة هندسة سطوح اللياقة البدنية الفردية. في المشهد التكيفي في علم الأحياء التطوري. حرره E.I.Svensson و R.Calsbeek، 126–149. أكسفورد: جامعة أكسفورد. صحافة.

مراجعة شاملة للطرق الكمية المستخدمة لإجراء تقديرات لمعاملات الاختيار الخطية وغير الخطية ، والتحليل الكنسي للاختيار غير الخطي ("النموذج" مقابل "النموذج B") ، واختبار الأهمية ، وتقييمات العوامل التي يمكن أن تؤثر على معاملات الاختيار (على سبيل المثال ، العلاقة الخطية المتعددة ، الصفات غير المقاسة ، الطرق اللامعلمية ، نماذج التأثيرات المختلطة). هناك أيضًا مناقشة مستفيضة حول ربط اختيار النمط الظاهري بالاختيار الجيني لتحديد أنماط أوسع في التطور التكيفي (الانتقاء = الخطي وغير الخطي ، gamma_ii = المراجعة).

إندلر ، جون أ. 1986. الانتقاء الطبيعي في البرية. برينستون ، نيوجيرسي: جامعة برينستون. صحافة.

كتاب أساسي عن الخلفية المفاهيمية والرياضية لتقدير الانتقاء الطبيعي ، مع أحد التوليفات المنشورة الأولى عن تقديرات الانتقاء المظهرية. يتضمن الكتاب مناقشة حول العوامل التي يمكن أن تؤدي إلى الكشف الخاطئ أو عدم الاكتشاف أو النتائج المضللة عند تقدير الاختيار. تم تضمين مقارنات وتاريخ التقنيات الرياضية لتقدير فروق الاختيار والتدرجات. يشار إلى تدرجات الاختيار على أنها "معاملات الاختيار" في هذا العمل (الاختيار = الخطي وغير الخطي ، gamma_ii = المراجعة).

جونز وآدم جي ونيكولاس إل راترمان وكيمبرلي إيه باكزولت. 2012. المشهد التكيفي في أبحاث الاختيار الجنسي. في المشهد التكيفي في علم الأحياء التطوري. حرره E.I.Svensson و R.Calsbeek، 110-122. أكسفورد: جامعة أكسفورد. صحافة.

مقارنة بين تدرج بيتمان المحسوب للانتقاء الجنسي وتدرج الاختيار الخطي المحسوب للانتقاء الطبيعي. تحدد تدرجات باتمان العلاقة الخطية بين النجاح الإنجابي (متغير اللياقة) ونجاح التزاوج (متغير السمات) وبسبب كون السمة مركبة من العوامل المعتمدة على البيئة ، لا يمكن أن يحل تدرج بيتمان محل تدرج الاختيار في معادلة المربي. تتم مراجعة التدرجات الانتقائية بالمعنى العام (الاختيار = الخطي وغير الخطي ، gamma_ii = المراجعة).

لينش ومايكل وستيفان جيه أرنولد. 1988. قياس الانتقاء على الحجم والنمو. في السكان منظم الحجم. حرره B. Ebenman و L. Persson ، 47-59. برلين: Springer-Verlag.

يعالج كيف يمكن أن يختلف الاختيار عبر الجين ، يمكن إعادة بناء التباين الظاهري - التباين المشترك لمراحل تاريخ الحياة ، ويمكن تقسيم التباين في اللياقة البدنية عبر عوامل متغيرة العمر باستخدام تحليل المسار. تدرجات الاختيار الخطي الشرطي = [P (i) ^ - 1] * S (i) ، حيث P هي مصفوفة التباين المظهرية (co) و S هي فرق الاختيار الخطي المقدّر من الأفراد الأحياء أثناء "التعداد" (i) . وبالمثل ، فإن التدرج اللوني لتثبيت الشرط = [P (i) ^ - 1] C (i) * [P (i) ^ - 1] (التحديد = gamma_ii الخطي وغير الخطي = تمت المراجعة).

والش وبروس ومايكل لينش. 2018. تطور واختيار الصفات الكمية. أكسفورد: جامعة أكسفورد. صحافة.

دليل نهائي في علم الوراثة الكمي التطوري. هذا العمل هو نظرة عامة شاملة وشاملة بشكل مثير للإعجاب للعديد من العوامل التي تؤدي إلى تغييرات في السمات. الفصل 29 ("اللياقة الفردية وقياس الانتقاء أحادي المتغير") والفصل 30 ("قياس الاختيار متعدد المتغيرات") مفيدان بشكل خاص في مراجعة الماضي والحاضر والمستقبل لتقدير معاملات الاختيار. تتضمن الملاحق أيضًا معلومات مفيدة حول الأساليب الكمية الشائعة لتحليل السمات الكمية (الاختيار = الخطي وغير الخطي ، gamma_ii = المراجعة).

لن يتمكن المستخدمون الذين ليس لديهم اشتراك من مشاهدة المحتوى الكامل في هذه الصفحة. الرجاء الاشتراك أو تسجيل الدخول.


معادلة السعر كجسر بين تربية الحيوانات وعلم الأحياء التطوري

تعتبر الاستجابة الجينية للانتخاب أمرًا محوريًا لكل من البيولوجيا التطورية وتربية الحيوانات والنباتات. في حين أن نظرية برايس (PT) معروفة في علم الأحياء التطوري ، إلا أن معظم المربين غير مدركين لها. بدلاً من استخدام اختبار المهارة ، يعبر المربون عن استجابتهم للاختيار كمنتج لشدة الاختيار (أنا) دقة الاختيار (ρ) والانحراف المعياري الوراثي الإضافي (σأ) ص = أناأ. على عكس "معادلة المربي" أحادية المتغير ، فإن هذا التعبير ينطبق على الاختيار متعدد المتغيرات على السمات الغاوسية. هنا ، أنا أتحدث ص = أناأ إلى PT ، وتقديم نسخة معممة ، ص = أناثρأ,ثσأ، صالح بغض النظر عن توزيع السمات. بعد ذلك ، أعتبر التباين بين النمط الوراثي والبيئة فيما يتعلق بمعادلة المربي و PT ، مما يوضح أن معادلة المربي قد تظل صالحة اعتمادًا على ما إذا كان التباين بين النمط الوراثي والبيئة يعمل عبر الأجيال. أخيرًا ، أعتبر الاستجابة للانتقاء في انتشار مرض معدٍ وبائي ، كمثال على سمة ناشئة. تظهر النتيجة أن انتشار المرض له تباين وراثي أكبر بكثير مما يعتقد حاليًا. يوضح المثال أيضًا أن نهج التأثير الجيني غير المباشر ينقل عناصر الاستجابة للاختيار من المصطلح الثاني إلى المصطلح الأول من PT ، بحيث تصبح التغييرات التي تعمل عبر البيئة الاجتماعية في متناول علم الوراثة الكمي.

هذه المقالة جزء من موضوع العدد "خمسون عامًا من معادلة السعر".

1 المقدمة

حظيت نظرية برايس (PT، [1،2]) باهتمام ضئيل جدًا في تربية الحيوانات ، ويبدو أن العديد من المربين غير مدركين لها. يبدو هذا مفاجئًا لسببين. أولاً ، يوفر PT تعبيرًا عامًا عن التغيير الجيني ، وتحسين هذا التغيير هو الهدف الرئيسي لمربي الحيوانات. ثانيًا ، الفصل الدراسي الأول من PT ،

سببان مهمان لعدم معرفة المربين لـ PT هو أنهم يختارون على "مؤشر" معروف ، وأنهم عادة ما يأخذون نسبة محددة مسبقًا من الأفراد ذوي الرتب العالية ليصبحوا آباء للجيل القادم. المؤشر هو مزيج خطي من القيم المظهرية أو تقديرات قيم التربية لكل مرشح اختيار مرشح لجميع الصفات ذات الأهمية ، كل سمة يتم وزنها وفقًا لأهميتها المعروفة (أو المتصورة) [8]. ومن ثم ، لا يحتاج المربون إلى تقدير مساهمة كل سمة في اللياقة الفردية ("تدرج الاختيار") لأن أوزان المؤشر معروفة. علاوة على ذلك ، لا يحتاجون أيضًا إلى استنتاج القوة الإجمالية للاختيار لأن النسبة المختارة هي قرار المربي. والسبب الثالث هو الدور المحدود نسبيًا للبيئة في أعداد الثروة الحيوانية ، حيث تخضع البيئة إلى حد كبير للسيطرة البشرية وغالبًا ما تكون العوامل البيئية معروفة. ومن ثم ، فإن الأساليب الأبسط مثل تراجع قيم التربية على دليل الانتخاب غالبًا ما تكون كافية للمربين ، ولكن ليس دائمًا.

هنا ، أوضح كيف يمكن لنهج يعتمد على اختبار المهارة أن يكون مفيدًا أيضًا في حالات أكثر تعقيدًا في تربية الحيوانات ، على سبيل المثال في وجود النمط الجيني - التباين البيئي أو عندما يكون الاهتمام بالسمات الناشئة من السكان ، مثل انتشار مرض معد . أقوم أولاً بربط تعبير تربية الحيوانات الشائع للاستجابة للانتخاب بـ RPI ، ثم استقصي الاستجابة في وجود النمط الوراثي - التباين البيئي وفي الصفات الناشئة ، مع اتباع نهج مبني على RPI. نظرًا لأن معظم السمات ذات الصلة بتربية الحيوانات متعددة الجينات بشكل كبير ، فإن التغيير لكل جيل في تواتر الأليل بسبب الانتقاء يكون عادةً صغيرًا. نتيجة لذلك ، فإن التغيير لكل جيل في متوسط ​​تأثيرات الأليلات بسبب التأثيرات غير المضافة صغير أيضًا. لهذا السبب ، سأركز على المصطلح الأول من PT (المعادلة (1.1)) ولن أعتبر الدقة غير الكاملة لنقل قيمة التربية في الاشتقاقات الرياضية. ومع ذلك ، في تفسير النتائج ، سأوضح كيف يمكن تبديل مكونات الاستجابة بين المصطلحين الأول والثاني من PT.

2. نظرية السعر والتعبيرات للاستجابة في تربية الحيوانات

يرتبط الاستخدام المحدود لـ PT في تربية الحيوانات ، مقارنة بمجال البيولوجيا التطورية ، بمعيار الاختيار وقياس الاختيار في المجالين. عادة ما يكون معيار الاختيار في تربية الحيوانات هو "مؤشر" ، مزيج خطي من الأنماط الظاهرية أو تقديرات قيم التربية لصفات متعددة (على سبيل المثال [8]) ،

في تربية الحيوانات ، يتم التعبير عن الاستجابة للانتقاء في أي سمة واحدة ، كنتيجة لاختيار فهرس (يحتمل أن يحتوي على مصادر معلومات حول سمات متعددة) ، بشكل شائع

تعبر المعادلة (2.2) عن الاستجابة كدالة لثلاث معلمات واضحة المعالم: القوة الكلية للاختيار (أنا) ، دقة العلاقة بين معيار الاختيار (أنا) وقيمة التربية لسمة الفائدة (ρأنا,أ) ، ومقدار التباين الوراثي في ​​سمة الفائدة (σأ). في ممارسة تربية الحيوانات ، من المفيد التمييز بين هذه المعلمات الثلاثة لأنها تتعلق بمكونات مختلفة إلى حد ما لبرنامج تربية ، والتباين الموروث هو بيولوجي معين ، وتعكس كثافة الاختيار عدد المرشحين للاختيار الذين تم تقييمهم لكل والد مختار وتعتمد في المقام الأول على القدرة التناسلية للأنواع ، بينما تعكس الدقة كمية ونوعية المعلومات المظهرية التي تم جمعها لتقدير قيم التربية وحساب قيمة المؤشر لكل مرشح اختيار. المعادلة (2.2) تتبع مباشرة من انحدار قيم التربية على الفهرس (على سبيل المثال [10 ، ص 490]). بشرط أن يكون المؤشر وقيم التربية مرتبطة خطيًا ، على سبيل المثال عندما تكون قيم التربية والقيم المظهرية طبيعية متعددة المتغيرات ، فإن المعادلة (2.2) تمثل التغيير المتوقع في متوسط ​​قيمة التربية بالنظر إلى اختلاف الاختيار المطبق على المؤشر.

يتم توضيح العلاقة بين المعادلة (2.2) و RPI في ما يلي. من RPI وقانون التغاير الكامل ،

عادة ما يتم تحديد قيم التربية وقيم الفهرس بالنسبة إلى متوسط ​​الصفر. مع المتوسطات الصفرية والطبيعية ثنائية المتغير لـ أ و أنا، التوقعات الشرطية تأتي من الانحدار الخطي دون الحاجة إلى اعتراض. وهكذا E (أ|أنا) = بأ,أناأنا، أين بأ,أنا هو معامل الانحدار أ تشغيل أنا. هكذا

استبدال بأ,أنا من خلال تعريفه ، معربًا عن اختلاف الاختيار كمنتج لكثافة الاختيار والانحراف المعياري في قيمة المؤشر ، سأنا = أناأنا، وضرب الناتج في σأ/σأ عائدات

في حين أن المعادلة (2.2) تستخدم بشكل عام في تربية الحيوانات ، فهي دقيقة فقط عندما تكون قيم التربية والدليل مرتبطين خطيًا. ومع ذلك ، يمكن العثور على معادلة مماثلة حيث ترتبط عناصر المعادلة (2.2) بقيم التربية والصلاحية النسبية ، والتي تكون صحيحة تمامًا بغض النظر عن التوزيع متعدد المتغيرات لقيم التربية ومعيار الاختيار. (لاحظ أن التركيز هنا ينصب على المصطلح الأول من PT ، RPI. لا نأخذ في الاعتبار المصطلح الثاني ، الذي يتعلق بالإخلاص غير الكامل لانتقال قيمة التربية.) بدءًا من RPI ،

المعادلة (2.4) مكافئة رياضياً لـ RPI ، وبالتالي فهي صالحة لأي نوع من الاختيار (متعدد المتغيرات) وتوزيع السمات.إنها إعادة معاملات لـ RPI ، لكنها تؤكد على جوانب مختلفة من الاستجابة للاختيار من RPI. ال أناث يقيس القوة الإجمالية للاختيار في المجتمع باعتباره الانحراف المعياري في قيم اللياقة النسبية بين الأفراد. الارتباط بين قيمة التربية والصلاحية النسبية ، ρأ,ثيقيس دقة العلاقة الجينية بين اللياقة والسمة محل الاهتمام ، بينما σأ يقيس الاختلاف الوراثي في ​​السمة. لاحظ أن أناث هي كثافة الاختيار للياقة البدنية ، أناث = سث/σث، ليس لقيمة السمات. ومن ثم ، حتى عندما يكون الاختيار لسمة واحدة ، بحيث يتم تحديد الملاءمة الفردية بالكامل من خلال قيمة السمة الفردية ، فإن قيمة أناث قد تختلف عن شدة الاختيار الكلاسيكية لقيمة السمة ، أنا = سض/σض [12].

لتوضيح حجم كثافة الاختيار للياقة البدنية ، أناث، ضع في اعتبارك اختيار الاقتطاع كمثال. مع اختيار الاقتطاع ، نسبة ص من المرشحين المختارين المتاحين يصبحون آباء للجيل القادم ، كل منهم يترك عددًا متساويًا من الأحفاد ، في حين أن النسبة 1 - ص لا يترك أحفاد. وبالتالي فإن الأفراد تحت عتبة الاختيار لديهم ث = 0 ، والأفراد فوق العتبة ث = 1/ص، بحيث يساوي متوسط ​​الملاءمة النسبية ث = (1 − ص) × 0 + ص × 1/ص = 1 كما ينبغي. كثافة الاختيار في اللياقة النسبية تساوي i w = σ w = √ (w 2 ¯ - w ¯ 2) = √ [p × (1 / p) 2 - 1 2] ، مما يعطي

الشكل 1. كثافة التحديد مع اختيار الاقتطاع ، للسمة (أنا) واللياقة النسبية (أناث) ، كدالة للنسبة المحددة (ص). (نسخة ملونة على الإنترنت.)

3. النمط الجيني - التغاير البيئي

أحد أسباب حصول RPI على مزيد من الاهتمام في علم الأحياء التطوري أكثر من تربية الحيوانات هو أن التعبيرات الأبسط ، مثل معادلة المربي ، قد تتفكك في التجمعات الطبيعية ، على سبيل المثال بسبب التباين المشترك بين النمط الجيني والبيئة [14 ، 15]. لاحظ أن النمط الجيني - التباين البيئي يشير إلى تباين غير صفري بين المكون الجيني (الإضافي) والمكون البيئي للأنماط الظاهرية الفردية ، cov (أ,ه) ≠ 0 ، ويجب عدم الخلط بينه وبين التركيب الوراثي من خلال تفاعل البيئة. قد يحدث التباين بين النمط الجيني والبيئة ، على سبيل المثال ، عندما يكون الأفراد الأكبر جينيًا قادرين على اكتساب بيئات أفضل [10 ، ص. 678] الزرافات ذات الأعناق الأطول وراثيًا ، على سبيل المثال ، قد تكون قادرة على الوصول إلى المزيد من الطعام لأن أعناقها الأطول تسمح لها بالوصول إلى أوراق أعلى في الأشجار. قد يحدث التباين بين النمط الوراثي والبيئة أيضًا في قطعان الماشية ، على سبيل المثال عندما يتواجد الأفراد الأفضل وراثيًا في الغالب في القطعان مع إدارة أفضل للحيوانات. في معظم الحالات ، لا يمثل هذا التباين بين التركيب الوراثي وبيئة القطيع مشكلة في تربية الحيوانات ، حيث يمكن للمربين فصل التأثيرات الجينية عن تأثيرات بيئة القطيع باستخدام نماذج مختلطة خطية (خاصة ما يسمى بـ "النموذج الحيواني" [ 16]) بسبب الروابط الجينية الكبيرة بين القطعان.

ومع ذلك ، قد تواجه الحيوانات الأفضل وراثيًا أيضًا بيئات أفضل على المستوى الفردي. في قطعان الأبقار الحلوب في البلدان الأوروبية ، على سبيل المثال ، غالبًا ما تتلقى الأبقار التي تنتج المزيد من الحليب أيضًا تغذية أفضل ، حيث أن نسبة أكبر من علفها تتكون مما يسمى "المركزات". إن استراتيجية التغذية هذه تولد نمطًا وراثيًا إيجابيًا - تباينًا بيئيًا. نظرًا لعدم توفر البيانات الخاصة بالتغذية الفردية في معظم الحالات ، لا يستطيع المربون التحكم في بيئة التغذية الفردية في نماذج قيمة التربية وتقدير المعلمات الجينية. في هذا القسم ، أقوم بالتحقيق فيما إذا كان مثل هذا النمط الجيني - التباين البيئي يؤدي بالفعل إلى أخطاء في الاستدلال الجيني والتنبؤ بالاستجابة للانتقاء في مجموعات الثروة الحيوانية ، واستعارة نموذج من مجال علم الأحياء التطوري ([14] انظر أيضًا [10 ، ص 678]). سأفترض التوزيع الطبيعي ثنائي المتغير لقيم التربية والقيم المظهرية ، بحيث تنبع التوقعات الشرطية من الانحدار الخطي.

بعد van Tienderen و de Jong [14] ، تم نمذجة القيم المظهرية الفردية على أنها

بشكل عام ، قد تكون اللياقة الفردية من وظائف ض, أ و ه [14],

باستخدام RPI ، أظهر van Tienderen و de Jong [14] أن الاستجابة الجينية للانتقاء تساوي (انظر أيضًا [10 ، ص 680])

وهكذا فإن المعادلة (3.4) تشير إلى فشل معادلة المربي في وجود النمط الجيني - التباين البيئي. تكمن المشكلة في ما إذا كانت هذه النتيجة تشير بالفعل إلى خطأ في الاستدلال الجيني وفي التنبؤ بالاستجابة للانتقاء عند تجاهل التباين بين النمط الوراثي والبيئة ، والذي تم إنشاؤه على سبيل المثال عن طريق التغذية الأفضل للأبقار الأفضل وراثيًا أو المزيد من الطعام للزرافات ذات الأعناق الأطول وراثيًا.

نستخدم النموذج البسيط التالي للتحقيق في هذه المشكلة. لنفترض أن الأبقار التي لديها إنتاجية أعلى من الحليب تتلقى تغذية أفضل ، بحيث تختبرها ه- الشروط التي تزيد من قيمتها المظهرية

التعويض في المعادلة (3.1) وإسقاط الثابت γ للإيجاز

ومن ثم ، فإن العلف الأفضل لأبقار أفضل (ب & gt 0) يخلق نمطًا وراثيًا إيجابيًا - تباينًا بيئيًا ، كما هو متوقع. على سبيل المثال إذا زادت الوحدة في ض الأسباب ه لزيادة بنسبة 0.1 ، ثم cov (أ,ه) يساوي 11.1٪ من التباين الجيني الإضافي (ب = 0.1 → cov (A، E) = 0.111 A 2).

تشير المعادلتان (3.4) و (3.7) معًا إلى أن التنبؤ البسيط بالاستجابة بناءً على معادلة المربي ، R A = σ A 2 β z ، غير صحيح عندما ب ≠ 0. ومع ذلك ، يمكن صياغة المشكلة بطريقة بديلة ، على النحو التالي. حل المعادلة (3.6) من أجل ض عائدات

في هذا النموذج المعاد تشكيله ، النموذج الأصلي (أ,ه) اختفى ، وتم امتصاصه فيه أ و ه، يؤدي إلى أ' و ه ′. ما يحدث هنا بشكل أساسي هو أن المساهمة المتوقعة من ه إلى ضهذا بسبب كوف (أ,ه) إلى أ، يؤدي إلى أ'. بعبارة أخرى ، بالنظر إلى النمط الجيني - التباين البيئي ، فإن القيمة المتوقعة لـ ض منح أ لم يعد يساوي أ، لكنها تساوي E (z | A) = A / (1 - b) = A ′. وبالمثل ، فإن المساهمة المتوقعة من ه إلى ض هذا سببه كوفيد (ه,ه) إلى ه، يؤدي إلى ه ′. لذلك قمنا بإزالة cov (أ,ه) بإعادة تعريف قيمة التربية والمتبقي. انظر الملحق أ للحصول على توضيح رقمي قصير.

تظهر التعبيرات الخاصة بـ A ′ 2 و σ e 2 أن إعادة التعريف هذه تؤدي إلى زيادة كل من التباين الوراثي الإضافي والتباين المتبقي عند التباين الأصلي (أ,ه) أكبر من صفر (أي ب & GT 0 المعادلة 3.7). علاوة على ذلك ، منذ كوف (أ′,ه′) = 0 للنموذج المعاد ضبطه ، يتبع الاستجابة مباشرة من معادلة المربي. وهكذا تم معالجة الفشل الواضح لمعادلة المربي.

قد يبدو ما ورد أعلاه خداعًا رياضيًا لإخفاء فشل معادلة المربي بسبب التباين بين النمط الوراثي والبيئة. ومع ذلك ، فإنه يتفق تمامًا مع الطبيعة الإحصائية الأساسية للتأثير الجيني الإضافي (أي قيمة التربية) وفقًا لـ فيشر [13 ، 17 ، 18]). بحكم التعريف ، قيمة التكاثر هي قيمة السمة المتوقعة للفرد (بصرف النظر عن التقاطع) بالنظر إلى تعداد الأليل في جميع المواقع ، كما تم الحصول عليها من خلال انحدار المربعات الصغرى (انظر أيضًا [12 ، 19]). ال أيمثل "بالفعل القيمة المظهرية المتوقعة للفرد بالنظر إلى أليلاته ، كما هو موضح في الملحق أ. ويمكن أيضًا ملاحظة ذلك من استبدال المعادلة (3.1) في المعادلة (3.5) ،

ومن ثم ، من منظور جيني كمي ، فإن أ' هي القيمة التربوية "الحقيقية" أو ذات الصلة. وعلاوة على ذلك، فإن أ' هو في الواقع أسهل في الاستخدام من أ (انظر أدناه).

التمييز بين أ و أ' ذات طبيعة مفاهيمية ، شبه فلسفية. بشكل عام ، فإن قيمة التربية هي بالضرورة بناء إحصائي محدد لمجموعة سكانية معينة في بيئة معينة. تنشأ ضرورة هذا البناء لأننا لا نستطيع تقسيم القيم المظهرية إلى مكونات وراثية وبيئية وظيفية يمكننا فقط تقسيم التباين إحصائيًا. ومن ثم ، أيضًا في غياب النمط الجيني - التغاير البيئي ، تظل قيمة التكاثر بناءًا إحصائيًا. بمعنى آخر ، يبدو أنه لا يوجد مبرر لتفسير قيمة التربية في النموذج الأصلي ، أ، باعتبارها الكمية البيولوجية الحقيقية.

قيمة التربية التي تم إصلاحها ، أ'، ليس مجرد اهتمام مفاهيمي ، ولكنه ذو صلة أيضًا بممارسات تربية الحيوانات. عند تركيب نموذج حيواني [16،20] ،

توضح مقارنة الاستجابة للاختيار المستمدة من كل نموذج الاختلاف المفاهيمي. بالنسبة للنموذج الأصلي ، تأتي الاستجابة في قيمة التربية من المعادلتين (3.4) و (3.7) ،

لاحظ أن هذا هو الرد في أ، ليس أ'. إذا بقيت استراتيجية التغذية كما هي ، فإن التغيير الجيني في أ يزيد من المتوسط ض، والذي يترجم بدوره إلى زيادة في ه (بسبب استراتيجية التغذية) ، وهذه الزيادة في ه يضيف أيضًا إلى الاستجابة. ومن ثم ، نظرًا لبيئة التغذية ، فإن الاستجابة الإجمالية في القيمة المظهرية بسبب الانتقاء الجيني تتكون من جزأين ، ص = صأ + صه. الرد في ه بسبب التغيير في متوسط ​​قيمة التكاثر الناتج عن انحدار ه تشغيل أ,

ومن ثم ، في هذا المنظور ، فإن الاستجابة الإجمالية هي مجموع التغيير في متوسط ​​قيمة التكاثر بالإضافة إلى الاستجابة في البيئة الكلية التي ، نظرًا لاستراتيجية التغذية ، ناتجة عن التغيير الجيني. في سياق PT ، فإن صه سيكون جزءًا من الولاية الثانية لحزب العمال.

بالنسبة للنموذج المعاد تشكيله ، تأتي الاستجابة مباشرة من معادلة المربي (المعادلة 3.8.4)د),

يوضح هذا المثال أن التباين المشترك بين النمط الوراثي والبيئة لا يجعل بالضرورة معادلة المربي غير صالحة. بعبارة أخرى ، بالنظر إلى أن الأبقار تتغذى وفقًا لها مطلق ينتج عن إنتاج الحليب ، المعادلة (3.8d) تنبؤًا صحيحًا للاستجابة للاختيار ، في حين أن المعادلة (3.4) ستؤدي إلى عدم التنبؤ لأنها تفتقر إلى صه مكون. القضية الرئيسية هنا هي ما إذا كان التباين الوراثي والبيئة موجودًا عبر الأجيال ، أو ما إذا كان مجرد ظاهرة داخل الجيل.

إذا كان التباين بين النمط الجيني والبيئة موجودًا عبر الأجيال ، فإن التغيير في متوسط ​​قيمة التكاثر بمرور الوقت سيصاحبها تغيير في البيئة الكلية. في هذه الحالة ، تُعطى الاستجابة للاختيار بواسطة R A ′. هذا هو الحال على سبيل المثال عندما يتم تغذية الأبقار وفقًا لإنتاجها المطلق من اللبن ، بحيث يصاحب الزيادة في متوسط ​​إنتاج الحليب على مدى الأجيال تحسين التغذية. سيكون المثال المقابل (الافتراضي) للسكان الطبيعيين هو الحالة حيث يمكن للزرافات ذات الأعناق الطويلة الحصول على المزيد من الطعام لأنها يمكن أن تصل إلى أعلى في الأشجار. في هذه الحالة ، ستصاحب الزيادة في متوسط ​​طول العنق زيادة في "البيئة التغذوية" ، حيث يمكن استخدام نسبة كبيرة بشكل متزايد من الأشجار في الغذاء.

على النقيض من ذلك ، إذا كان التباين المشترك بين النمط الجيني والبيئة موجودًا فقط خلال جيل واحد ، فإن التغيير في متوسط ​​قيمة التكاثر من جيل إلى جيل لا يتماشى مع التغيير المقابل في البيئة الكلية. لهذه الحالة ، يتم إعطاء الاستجابة للاختيار من قبل صأ. يحدث هذا ، على سبيل المثال ، عندما يكون الأفراد الأكبر جينيًا قادرين على شغلها نسبيا بيئات أفضل في التجمعات الطبيعية ، ولكن لا يوجد تحسين للبيئة عبر الأجيال. مثال على تربية الحيوانات هو الحالة التي تحصل فيها الأبقار الأفضل على تغذية أفضل في غضون جيل واحد ، لكن متوسط ​​التغذية الإجمالي لا يتم تعديله مع زيادة إنتاج الحليب على مدى الأجيال.

الاستجابة للاختيار للحالة التي يكون فيها التباين الوراثي - البيئة موجودًا فقط داخل الجيل (أي صأ) بثلاث طرق مختلفة على الأقل. أولا ، يمكن للمرء أن يتنبأ صأ باستخدام المعادلة (3.4). التحدي العملي ، في هذه الحالة ، هو تقدير cov (أ,ه) (أي ب في هذا المثال). بدلا من ذلك، صأ يمكن العثور عليها من خلال النظر أ' واستخدام النسخة الكاملة من PT. سيكون المصطلح الأول من PT مساويًا للمعادلة (3.12) ، في حين أن المصطلح الثاني من PT سيكون مساويًا لـ - صه (وبالتالي فإن سالب المعادلة (3.11ب)) ، بحيث تكون الاستجابة الإجمالية من كلا شروط PT تساوي R A ′ - R E = R A. -صه المصطلح يمثل خيانة الإرسال ، لأن cov (أ,ه) التي كانت موجودة خلال جيل لم تكن موجودة عبر الأجيال. في هذا النهج ، يتمثل التحدي العملي في تحديد المدة الثانية من اختبارات المهارة. سيكون النهج الثالث هو استخدام نموذج مع أ ′ يتضمن كلا من التأثيرات الجينية المباشرة وغير المباشرة (IGE). على سبيل المثال ، عندما يكون الأفراد الأكبر جينيًا قادرين على الاحتلال نسبيا بيئات أفضل ، فإن هؤلاء الأفراد يكون لهم تأثير سلبي على البيئة التي يكتسبها أفرادهم. في هذا المنظور ، فإن عدم وجود زيادة في البيئة الكلية عبر الأجيال يتعلق بالمنافسة بين الأفراد خلال جيل ، والتي تظهر كعلاقة جينية سلبية مباشرة - غير مباشرة في نماذج IGE. مثل هذا الارتباط الجيني السلبي المباشر غير المباشر يقلل من التباين الوراثي في ​​السمة [21-23]. سيؤدي الارتباط الجيني السلبي المباشر - غير المباشر إلى استجابة غير مواتية في IGE ، على غرار "تدهور البيئة" في سياق نظرية فيشر الأساسية للانتقاء الطبيعي [13 ، 24 ، 25]. هذه الاستجابة السلبية في IGE تتوافق مع -صه المصطلح المذكور أعلاه.

4. السمات الناشئة والتباين الوراثي في ​​انتشار الأمراض المعدية

تقسيم القيم المظهرية الفردية إلى قيم تربية فردية والمصطلحات الجينية غير المضافة المتبقية ، ض = أ + ه، أساسي في علم الوراثة الكمي ، وتربية الحيوانات على وجه الخصوص. ومع ذلك ، لا يمكن عزو بعض السمات إلى أفراد بمفردهم ، ولكنها ملكية لمجموعة من الأفراد أو "مجتمع". من الأمثلة الواضحة في التجمعات الطبيعية حجم مستعمرة النمل الأبيض أو عدد الفرائس التي تم اصطيادها بواسطة مجموعة الصيد. نظرًا لأن الأفراد الفرديين لا يمتلكون أنماطًا ظاهرية لمثل هذه "الصفات الناشئة" ، فلا يمكن للمرء ببساطة تقسيم القيم المظهرية إلى قيم تربية فردية ومخلفات. ومع ذلك ، يجب أن تكون السمات الناشئة قد تطورت وربما لا تزال تظهر تنوعًا وراثيًا. علاوة على ذلك ، فإن قيم التكاثر للأفراد المنفردين ذات صلة بالاستجابة للانتخاب في الصفة الناشئة ، لأن انتقال الجينات إلى الجيل التالي يكون من الآباء الوحيدين إلى نسلهم ، وليس من مجموعات إلى مجموعات. يوفر RPI نقطة انطلاق طبيعية للعثور على التنوع الجيني والاستجابة لانتقاء مثل هذه السمات الناشئة [23].

قد تبدو السمات الناشئة غائبة في أعداد الماشية لأن البيئة تخضع إلى حد كبير لسيطرة المزارع أو المربي. في الواقع ، لم تحظ السمات الناشئة باهتمام كبير في تربية الحيوانات. ومع ذلك ، فإن انتشار مرض معدٍ وبائي في مجموعة سكانية ما يوفر مثالًا نموذجيًا لسمات ناشئة ، لأنها تنشأ من عملية سكانية لانتقال المرض بين الأفراد. وبالتالي فإن حالة المرض المعدية للفرد (0/1 ، تشير إلى غير مصاب مقابل مصاب) لا تمثل مجموع قيمة التكاثر للفرد والمتبقي ، ولكنها نتيجة لعملية انتقال المرض في السكان ، وبالتالي يعتمد أيضًا على الأفراد الآخرين وعلى جينات هؤلاء الأفراد.

إن الحد من انتشار الأمراض المعدية المتوطنة في الماشية أمر مهم للغاية لصحة الحيوان ورفاهيته ، وكذلك لصحة الإنسان في حالة الأمراض الحيوانية المنشأ [26]. ومع ذلك ، فإن الصورة الكلاسيكية هي أن حالة الأمراض المعدية (0/1) تظهر انخفاضًا في التوريث ، مما يشير إلى أن إمكانية الانتقاء الجيني ضد الأمراض المعدية محدودة. (لاحظ أن انتشار المرض ، أي الجزء المصاب من السكان في أي وقت ، هو ببساطة متوسط ​​حالة المرض الفردية ، لذا فإن الاستجابة في الانتشار هي نفسها الاستجابة في حالة المرض.) ومع ذلك ، فإن النهج الكلاسيكي ، يتجاهل أن انتشار مرض متوطن هو سمة منبثقة من السكان [27 ، 28].

في ما يلي ، السمة موضع الاهتمام هي انتشار التوازن لمرض معدٍ متوطن في مجموعة سكانية ، وينصب التركيز على التباين الوراثي الذي يحدد الاستجابة المحتملة للانتقاء في الانتشار. أظهر كيف يمكن العثور على الكمية ذات الصلة بالاستجابة للانتخاب ، وكيف تختلف هذه الكمية عن قيمة التربية الكلاسيكية لحالة المرض الفردية. على النقيض من العرف في علم الوراثة الكمي ، لن أعبر عن قيم التربية باعتبارها انحرافًا عن متوسطها ، لأن هذا من شأنه أن يقدم تفاصيل رياضية غير ضرورية. علاوة على ذلك ، لتقليل التفاصيل الرياضية ، سأفكر في الاختلاف الجيني بين الأفراد فقط في قابليتهم للإصابة بالعدوى. وبالتالي سأتجاهل التباين الجيني المحتمل في ميل الأفراد إلى إصابة الآخرين (العدوى) ، وفي معدل تعافي الأفراد من العدوى. سأتبع في هذا القسم الاصطلاح الترميزي الشائع في علم الأوبئة ، لذلك قد تختلف معاني الرموز عن استخدامها في النص أعلاه.

ضع في اعتبارك نموذجًا بسيطًا لمرض متوطن ، حيث يمكن أن يكون الأفراد إما غير مصابين وعرضة للإصابة (س) ، أو كلاهما مصاب (أنا) ومعدية ، ما يسمى بالنموذج الجزئي SIS ([29] الشكل 2).وبالتالي هناك فئتان من الأفراد (مقصورات): الأفراد المعرضون للإصابة والأفراد المصابون. علاوة على ذلك ، هناك عمليتان: انتقال المرض ، سأنا، حيث يصاب فرد معرض للإصابة ، ويتعافى ، أناس، حيث يتعافى الفرد المصاب من المرض ويصبح عرضة مرة أخرى. عندما يصاب الأفراد بالعدوى يصبحون معديين على الفور ، وعندما يتعافى الأفراد المصابون ، يصبحون عرضة للإصابة على الفور مرة أخرى. العدد الإجمالي للأفراد في عدد السكان يساوي ن = س + أنا, س تشير إلى عدد الأفراد المعرضين للإصابة و أنا عدد المصابين. هكذا الرموز س و أنا تستخدم للإشارة إلى حالة المرض الفردية وعدد الأفراد الذين يعانون من هذه الحالة المرضية ، كما هو شائع في علم الأوبئة.

الشكل 2. النموذج الجزئي المعرض للإصابة بالعدوى والقابلية للإصابة (SIS) لمرض متوطن. س هو عدد الأفراد غير المصابين والمعرضين للإصابة ، أنا هو عدد الأفراد المصابين والمعدية ، و س + أنا = ن. β هي معلمة معدل الإرسال و α معلمة معدل الاسترداد. معدل الإرسال المتوقع يساوي βSI/ن، ومعدل الاسترداد المتوقع يساوي αI. في التوازن، βSI/ن = αI، لهذا السبب أنا/ن = 1 − α/β، أين α/β = 1/ص0 لهذا السبب ص = 1 − 1/ص0 (الشكل 3). (نسخة ملونة على الإنترنت.)

يظهر علم الأوبئة الكمي أن انتشار مرض معد ، وهو الجزء المصاب من السكان ، ص = أنا/ن، يعتمد على ما يسمى برقم التكاثر الأساسي (ص0) من المرض. ص0 هو عدد الأفراد الذين يصابون بالعدوى من قبل فرد مصاب نموذجي في مجموعة سكانية معرضة تمامًا للإصابة ، وهي خاصية من السكان [30-32]. متي ص0 & gt 1 ، يمكن للفرد المصاب أن يصيب أكثر من فرد جديد ، بحيث يمكن أن يستمر المرض في السكان.

يصل الانتشار إلى قيمة التوازن عندما يصيب الفرد المصاب في المتوسط ​​فردًا آخر. يحدث هذا عندما يكون منتج ص0 ونسبة الأفراد المعرضين للإصابة بالتلامس تساوي 1 ص0 (1 − ص) = 1. على سبيل المثال ، متى ص0 = 3 يمكن للفرد المصاب من حيث المبدأ أن يصيب ثلاثة أفراد آخرين. ومع ذلك ، عندما يكون ثلث الأفراد الذين يتعاملون معهم فقط عرضة للإصابة ، وهذا يعني 1 - ص = 1/3 ، فإن رقم التكاثر الفعال يساوي 3 × 1/3 = 1. ومن ثم ، عند 1 - ص = 1/3 عدد الأفراد المصابين يظل ثابتًا لأن الفرد المصاب يتم استبداله في المتوسط ​​بشخص مصاب جديد واحد ، بحيث يحدث التوازن عند صمكافئ = 1 - 1/3 = 2/3. انتشار التوازن ، بالتالي ، يساوي [32]

الشكل 3. الانتشار كدالة ص0 لمرض مستوطن يتبع نموذج SIS (الشكل 2) ، ص = 1 − 1/ص0. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

لأن انتشار التوازن يتحدد بواسطة ص0 (المعادلة (4.1)) ، الاستجابة للانتقاء ، أي التغيير الجيني في الانتشار من جيل إلى آخر ، يتبع من التغيير الجيني في ص0. وبالتالي ، لقياس قيمة مرشح الاختيار فيما يتعلق بالاستجابة للاختيار ، يجب أن نبني هذا المقياس على تأثيره الجيني ص0. ومن ثم ، بناءً على المعادلة (4.1) ، قد نحدد قيمة تربية فردية للانتشار بناءً على التأثير الوراثي الإضافي للفرد على ص0,

في المعادلة (4.2) ، قمت بتعريف قيمة التربية على أنها قيمة الفرد فيما يتعلق بالاستجابة للاختيار. بمعنى آخر ، بما أن Δ P eq = Δ A P ¯ ، أص هو مقياس لقيمة التربية ذات الصلة بالاستجابة للاختيار. السؤال الرئيسي الآن هو ما إذا كانت قيمة التربية العادية لحالة المرض الفردية ، وهذا يعني القيمة التي نقدرها عند تحليل بيانات حالة المرض الفردية ، على سبيل المثال. نموذج حيواني ، هو نفس أص المعرفة في المعادلة (4.2) ، أو ما إذا كان شيئًا مختلفًا تمامًا. للإجابة على هذا السؤال ، أستمد الآن القيمة المتوقعة لقيمة التربية العادية لحالة المرض الفردية ، ذأنا = 0،1 تشير إلى غير مصاب مقابل مصاب. (لكن لاحظ أن الانتشار هو ببساطة متوسط ​​حالة المرض الفردية ، y ¯ = P.) لأنني أعتبر التباين الجيني في القابلية للإصابة فقط ، في معلمة معدل الانتقال التالية بين زوج من الأفراد اي جاي (βاي جاي) يعتمد فقط على مدى حساسية الفرد المتلقي أنا، وليس على عدوى الفرد المتبرع ي لذلك سأستخدم βاي جاي = βأنا, أنا للدلالة على الفرد المتلقي المعرضة للإصابة.

المكون الجيني لحالة مرض الفرد يتبع من توقع ذأنا نظرا لجيناته. توقع ذأنا يساوي الجزء المتوقع من الوقت الذي أنا مصاب (أي أن ذأنا = 1 منذ ذلك الحين ذأنا = 0 خلاف ذلك). هذا الكسر يساوي متوسط ​​المدة (Δ t) للحالة المصابة مقسومًا على متوسط ​​مدة دورة SIS الكاملة (الشكل 2) ،

للتحقق مما إذا كانت المعادلتان (4.2) و (4.4) متطابقتين ، يمكن التعبير عن المعادلة (4.4) من حيث ص0، بالربط α و β لقيمة تربية ل ص0. أذكر ذلك ص0 هو عدد الأفراد المصابين بفيروس واحد على مدار حياتهم المعدية بأكملها في مجموعة سكانية معرضة تمامًا للإصابة. بالتالي، ص0 هو نتاج متوسط ​​مدة الفترة المعدية (1 /α) ومعلمة معدل النقل المتوسط ​​(β ص0 = β/α، [33]). وبالتالي فإن قيمة تربية الفرد ص0 يمكن التعبير عنها كـ

المعادلة (4.6) هي القيمة المتوقعة لحالة مرض الفرد بالنظر إلى متوسط ​​تأثيرات جيناته ، وتمثل قيمة التكاثر التي يتم تقديرها (ضمنيًا) عند ملاءمة نموذج مختلط لبيانات عن حالة المرض الفردية ، وهو النهج الشائع.

توضح المقارنة بين المعادلتين (4.2) و (4.6) أن قيمة التربية لحالة المرض الفردية (أذ,أنا) تختلف بشكل ملحوظ عن قيمة التربية التي تحدد الاستجابة للانتخاب (أص,أنا) أذ,أنا ما يقرب من جزء فقط ص من أص,أنا. هذا موضح في الشكل 4 لمرض ينتشر فيه التوازن بنسبة 50٪ (أي. ص0 = 2). بالتالي، أذ,أناالسلطة الفلسطينيةص,أنا = 0.5أص,أنا في هذا المثال. وبالتالي فإن قيمة التكاثر للاستجابة في الانتشار تأخذ نطاقًا أوسع بكثير من القيم. هذا يعني أن قيم التربية العادية لحالة المرض تقلل بشدة من احتمالات التغيير الجيني عن طريق الانتقاء الاصطناعي أو الطبيعي ، لا سيما عندما يكون الانتشار صغيرًا.

الشكل 4. قيمة التربية ذات الصلة بالاستجابة للاختيار (أص) وقيمة التربية لحالة المرض الفردية (أذ) ، كدالة لقيمة التربية ل ص0 (أص0) للسكان الذين لديهم ص0 = 2 بحيث تبلغ نسبة انتشار المرض 50٪. ال أص و أذ تظهر على أنها انحراف عن متوسطها ، في حين أن قيمة التكاثر لـ ص0 يتضمن المتوسط. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

الفرق بين أص و أذ ينشأ من ردود الفعل الإيجابية عبر "البيئة الاجتماعية". الأفراد الأقل عرضة للإصابة ، على سبيل المثال ، ليسوا فقط أقل عرضة للإصابة بالعدوى ، ولكنهم أيضًا أقل عرضة للإصابة بأفراد آخرين من السكان لمجرد أنهم أقل عرضة للإصابة هم أنفسهم. تؤدي هذه الآلية إلى تقليل التعرض للعوامل الممرضة لجميع السكان ، مما يؤدي إلى انخفاض معدل الانتشار. العكس هو الصحيح بالنسبة للأفراد الذين هم أكثر عرضة من المتوسط. يتم تضمين هذه التعليقات الإيجابية عبر البيئة الاجتماعية في أص، ولكن ليس بالقيمة التكاثرية العادية لحالة المرض الفردية أذ.

في المثال أعلاه ، جاءت الاستجابة في الانتشار من RPI (المعادلة (4.3)) ، دون مساهمة من المصطلح الثاني من PT. من خلال البدء من التعبير عن انتشار التوازن كخاصية للسكان (المعادلة (4.1)) ، يتم تضمين تأثير التغيير في البيئة (أي تغيير التعرض لمسببات الأمراض عبر أفراد السكان المصابين بالعدوى) على حالة المرض الفردية بشكل ضمني. بعبارة أخرى ، لقد بدأت من تعبير عن الانتشار يتبع عملية انتقال المرض بين السكان ، بدلاً من التعامل مع الانتشار باعتباره متوسط ​​القيمة للحالة المرضية للحيوانات الفردية. لهذا السبب ، فإن قيمة التربية للاستجابة للاختيار (أص) يمثل ما يسمى بقيمة التكاثر الإجمالية [21،23] ، والتي تشمل كلا من التأثير الجيني المباشر لقابلية المرض على حالة المرض للفرد البؤري نفسه بالإضافة إلى IGE لقابلية الفرد البؤري للمرض على حالات المرض سكانها.

في نهج بديل ، يمكن للمرء أن يعالج الانتشار باعتباره متوسط ​​قيم حالة المرض الفردية ، والاستجابة المشتقة للاختيار باستخدام كلا المصطلحين PT. سيعكس المصطلح الأول من PT (RPI) بعد ذلك متوسط ​​التغيير في حالة المرض الفردية بسبب الجينات الفردية في بيئة ثابتة (أي نفس التعرض لأفراد السكان المصابين كما كان قبل الاختيار) كما هو موضح بواسطة Δ A y ¯ ، بينما الثانية سيعكس مصطلح PT التغيير في الانتشار بسبب التغيير في البيئة (أي تقليل جزء من الكائنات المصابة بالعدوى مما يؤدي إلى انخفاض التعرض لمسببات الأمراض بعد الاختيار). ومع ذلك ، فإن النهج الأول أبسط بكثير بالنسبة للحالة الحالية.

بشكل عام ، يمكن تفسير نهج IGE [34-36] على أنه نقل مكونات الاستجابة للاختيار من المصطلح الثاني من PT إلى المصطلح الأول من PT. من خلال توسيع تعريف قيمة التربية ليشمل التأثيرات الجينية الاجتماعية ، يتم تحويلها من "البيئة" إلى قيمة التربية بحيث تصبح مساهمتها في الاستجابة جزءًا من cov (أ,ث). في كثير من الحالات ، يكون هذا مناسبًا ، لأنه يمكن تقدير IGE جنبًا إلى جنب مع التأثيرات الجينية المباشرة في إطار نموذج حيواني [37-39] ، ويكشف هذا النهج أيضًا عن التباين الكلي الموروث المتاح للاستجابة للانتقاء ( σأ لاستخدامها في المعادلتين (2.2) و (2.4) [23]).

5. الخلاصة

في هذه المقالة ، قمت بربط PT بتربية الحيوانات. أولاً ، لقد قمت بربط التعبير الشائع للاستجابة للاختيار الذي يستخدمه المربون بـ PT ، وقدمت نسخة دقيقة من هذا التعبير ، تمت صياغته من حيث الملاءمة (المعادلة (2.4)). بعد ذلك ، استكشفت مشكلة النمط الجيني - التباين البيئي ، وأظهرت أن الاستجابة للانتقاء يمكن تقسيمها إلى فترتين (صأ و صه) التي تتعلق بتعريف قيمة التربية وتقسيم الاستجابة بين المصطلحين الأول والثاني من PT. تظهر النتائج أن النمط الجيني - التباين البيئي يؤدي إلى فشل معادلة المربي عندما يكون التباين بين النمط الوراثي والبيئة موجودًا فقط خلال الأجيال ولكن ليس عبر الأجيال. أخيرًا ، قمت بالتحقيق في قيمة التربية والاستجابة للاختيار من أجل انتشار مرض معدٍ وبائي ، كمثال على سمة ناشئة. من خلال البدء من التعبير عن انتشار التوازن للمرض كنتيجة لعملية الانتقال في السكان ، بدلاً من التركيز على قيم السمات الفردية ، قمت ضمنيًا بنقل عناصر الاستجابة للاختيار من المصطلح الثاني إلى المصطلح الأول من PT. هذا أمر ذو قيمة ، لأنه يزيل "دقة النقل غير المكتملة" ، وبالتالي يلتقط المزيد من الاستجابة من حيث المعلمات الجينية الكمية الكلاسيكية ، مثل قيمة التكاثر والتنوع الوراثي. توضح هذه الأمثلة قوة اختبار المهارة كنقطة بداية لفهم الاستجابة للاختيار.


نتائج

علم الوراثة الكمي لصفات البالغين

قدم نموذج حيواني وحيد المتغير للإناث دليلًا على تباينات كبيرة وراثية مشتركة في البيئة (سنة) لشريط الذيل الأسود ، أي & # x00025 عرض في طول الذيل (ح 2 & # x000b1s.e. = 0.670 & # x000b10.046 ، بي 2 =0, ذ 2 = 0.076 & # x000b10.039 جدول 1). لم تظهر ألوان الردف الرمادي (& # x00025 اللون الرمادي) للإناث تأثيرات وراثية مضافة كبيرة (ح 2 = 0.205 & # x000b10.196 جدول 1). أظهرت كتلة الجسم أثناء تربية الصيصان تأثيرات وراثية مضافة كبيرة وتأثيرات سنة ولكن تأثير بيئي دائم غير مهم (ح 2 = 0.533 & # x000b10.162 ، بي 2 = 0.010 & # x000b10.154 ، ذ 2 = 0.087 & # x000b10.040).

الجدول 1

سمةن متوسط ​​السمة & # x000b1s.e.الخامسأ& # x000b1s.e.الخامسPE& # x000b1s.e.الخامسص& # x000b1s.e.الخامسص& # x000b1s.e.السيرة الذاتيةأ
إناث (ن= 293 فردًا)
& # x02003 عرض شريط الذيل الأسود (& # x00025) أ 43311.665 & # x000b10.0831.476 & # x000b10.177 (ص& # x0003c0.001)& # x0003c10 & # x022126 (ص=0.964)0.167 & # x000b10.091 (ص=0.002)2.203 & # x000b10.18910.41
& # x02003 رماد رمادي اللون (& # x00025) أ 38459.219 & # x000b11.465134.84 & # x000b1130.40 (ص=0.258)221.06 & # x000b1131.32 (ص=0.059)53.84 & # x000b130.29 (ص& # x0003c0.001)656.33 & # x000b159.08619.61
& # x02003 كتلة الجسم (g ، تربية الصيصان) أ 450246.12 # x000b10.894171.77 & # x000b156.55 (ص=0.003)3.15 & # x000b149.66 (ص=0.888)28.01 & # x000b113.88 (ص& # x0003c0.001)322.42 & # x000b126.305.33
& # x000a0
ذكور (ن= 188 فردًا)
& # x02003 عرض شريط الذيل الأسود (& # x00025) أ 25515.163 & # x000b10.1522.177 & # x000b10.283 (ص& # x0003c0.001)& # x0003c10 & # x022126 (ص=1)0.003 & # x000b10.021 (ص=0.906)2.626 & # x000b10.2779.73
& # x02003 كتلة الجسم (g ، تربية الصيصان) ب 263179.190 & # x000b10.845113.52 & # x000b118.73 (ص=0.026)& # x0003c10 & # x022125 (ص=1)37.20 & # x000b120.35 (ص& # x0003c0.001)202.81 & # x000b125.635.95

في الذكور ، كان لكل من شريط الذيل الأسود وكتلة الجسم مكونات وراثية مضافة مهمة ، مما يدل على مستويات عالية من التوريث (شريط الذيل الأسود: ح 2 = 0.829 & # x000b10.032 ، بي 2 =0, ذ 2 = 0.001 & # x000b10.008 كتلة الجسم: ح 2 = 0.560 & # x000b10.079 ، بي 2 =0, ذ 2 = 0.183 & # x000b10.085 الجدول 1).

تم ربط شريط الذيل الأسود وكتلة الجسم للإناث بشكل إيجابي على المستويات الجينية والبيئية والمظهرية ، لكن التغاير الإيجابي كان مهمًا فقط على مستوى النمط الظاهري (الجدول 2). ومع ذلك ، كانت سمتا الذكور مرتبطة بشكل سلبي بشكل كبير على المستويات الجينية والمظهرية (الجدول 2).

الجدول 2

& # x000a0 كوف أ & # x000b1s.e. كوف PE & # x000b1s.e. كوف ص & # x000b1s.e. كوف ص & # x000b1s.e. الارتباط الجيني الارتباط المظهري
إناث2.905 & # x000b11.532 (ص=0.054)غير مذكورة في د. أ 1.065 & # x000b10.886 (ص=0.265)3.265 & # x000b11.690 (ص=0.021)0.178 & # x000b10.0940.122 & # x000b10.061
ذكور& # x022123.226 & # x000b11.645 (ص=0.042)غير مذكورة في د. أ غير مذكورة في د. أ & # x022123.247 & # x000b11.582 (ص=0.034)& # x022120.204 & # x000b10.100& # x022120.141 & # x000b10.067

علم الوراثة الكمي للسمات الوليدة

أظهر نموذج حيواني وحيد المتغير من أنثى الفراخ أن التباين الظاهري الكلي للون الرمادي في الردف (& # x00025) تم تفسيره من خلال نسبة كبيرة من التباين الوراثي الإضافي (ح 2 = 0.088 & # x000b10.080 ، ذ 2 = 0.003 & # x000b10.010 ، ن 2 = 0.017 & # x000b10.023 الجدول 3). هنا ، أظهر التأثير الوراثي الإضافي ، على الرغم من أهميته ، مستوى عالٍ من الخطأ المعياري ربما يرجع إلى التباين الظاهري النسبي القليل مقارنةً بالذكور. كانت التأثيرات الجينية المضافة لكتلة الجسم والاستجابة المناعية بوساطة PHA عالية أيضًا وهامة في طيور الأنثى (كتلة الجسم: ح 2 = 0.799 & # x000b10.072 ، ذ 2 = 0.037 & # x000b10.022 ، ن 2 = 0.069 & # x000b10.030 استجابة PHA: ح 2 = 0.465 & # x000b10.099 ، ذ 2 = 0.225 & # x000b10.090 ، ن 2 = 0.056 & # x000b10.031 الجدول 3).

الجدول 3

سمةن متوسط ​​السمة & # x000b1s.e.الخامسأ& # x000b1s.e.الخامسص& # x000b1s.e.الخامسن& # x000b1s.e.الخامسص& # x000b1s.e. السيرة الذاتية أ
إناث
& # x02003 رماد رمادي اللون (& # x00025) أ 7042.340 & # x000b10.3437.327 & # x000b16.703 (ص& # x0003c0.001)0.240 & # x000b10.860 (ص=0.777)1.402 & # x000b11.952 (ص=0.480)83.515 & # x000b14.526115.68
& # x02003 كتلة الجسم (ز) ب 923221.98 & # x000b10.75376.06 & # x000b146.618 (ص& # x0003c0.001)17.25 & # x000b110.50 (ص=0.003)32.40 & # x000b114.88 (ص=0.004)470.70 & # x000b129.4228.74
& # x02003PHA استجابة (مم) أ 5564.230 & # x000b10.0510.697 & # x000b10.148 (ص& # x0003c0.001)0.337 & # x000b10.171 (ص& # x0003c0.001)0.835 & # x000b10.473 (ص=0.014)1.499 & # x000b10.19219.74
& # x000a0
ذكور
& # x02003 رماد رمادي اللون (& # x00025) أ 71623.78 # x000b10.86454.65 & # x000b161.56 (ص& # x0003c0.001)47.26 & # x000b124.55 (ص& # x0003c0.001)& # x0003c10 & # x022124 (ص=1)544.58 & # x000b140.2589.67
& # x02003 كتلة الجسم (ز) ب 913198.56 & # x000b10.65327.28 # x000b137.58 (ص& # x0003c0.001)13.44 & # x000b18.14 (ص=0.003)18.71 & # x000b19.40 (ص=0.006)368.63 & # x000b122.959.11
& # x02003PHA استجابة (مم) أ 5493.732 & # x000b10.0470.707 & # x000b10.137 (ص& # x0003c0.001)0.239 & # x000b10.124 (ص& # x0003c0.001)0.950 & # x000b10.471 (ص=0.007)1.292 & # x000b10.14722.53

الاختصار: PHA ، phytohemagglutinin.

كما قدمت نماذج حيوانية أحادية المتغير من ذكور الفراخ دليلاً على تباينات جينية مضافة مهمة في جميع الصفات الثلاث (اللون الرمادي الردف: ح 2 = 0.835 & # x000b10.084 ، ذ 2 = 0.087 & # x000b10.042 ، ن 2 = 0 من كتلة الجسم: ح 2 = 0.888 & # x000b10.068 ، ذ 2 = 0.037 & # x000b10.022 ، ن 2 = 0.051 & # x000b10.025 استجابة PHA: ح 2 = 0.547 & # x000b10.100 ، ذ 2 = 0.185 & # x000b10.079 ، ن 2 = 0.074 & # x000b10.036 الجدول 3).

أظهرت التحليلات متعددة المتغيرات للسمات الوليدة الثلاثة أنماطًا متشابهة من العلاقات متعددة الصور في ذكور وإناث الفراخ. والأهم من ذلك ، أن كتلة الجسم والاستجابة بوساطة PHA كانت مرتبطة بشكل إيجابي بشكل كبير على المستويين الجيني والمظهر في كلا الجنسين (الجدول 4). كان اللون الرمادي في الردف وكتلة الجسم للإناث مرتبطين بشكل سلبي بشكل كبير على مستوى النمط الظاهري ، ولكن ليس على المستوى الجيني (الجدول 4). كان التباين الظاهري السلبي بين اللون الرمادي والاستجابة المناعية بوساطة PHA لدى الذكور مهمًا أيضًا (الجدول 4).

الجدول 4

التغايرات كوف أ & # x000b1s.e. كوف ص & # x000b1s.e. كوف ن & # x000b1s.e. كوف ص & # x000b1s.e. الارتباط الجيني الارتباط المظهري
إناث
& # x02003Rump grey & # x02014 body mass19.609 & # x000b114.031 (ص=0.209)غير مذكورة في د.3.303 & # x000b13.902 (ص=0.439)& # x022122.95 & # x000b18.21 (ص=0.014)0.373 & # x000b10.297& # x022120.015 & # x000b10.041
& # x02003Rump gray & # x02014PHA استجابة0.156 & # x000b10.729 (ص=0.841)غير مذكورة في د.0.046 & # x000b10.209 (ص=0.841)& # x022120.381 & # x000b10.462 (ص=0.177)0.069 & # x000b10.324& # x022120.034 & # x000b10.041
& # x02003Body Mass & # x02014PHA استجابة6.000 & # x000b12.072 (ص=0.003)& # x022120.415 & # x000b11.186 (ص=0.806)0.339 & # x000b10.607 (ص=0.597)5.707 & # x000b11.719 (ص& # x0003c0.001)0.370 & # x000b10.1130.215 & # x000b10.065
& # x000a0
ذكور
& # x02003Rump grey & # x02014 body mass31.753 & # x000b135.196 (ص=0.383)15.119 & # x000b111.477 (ص=0.149)غير مذكورة في د.30.427 & # x000b122.337 (ص=0.086)0.083 & # x000b10.0930.068 & # x000b10.049
& # x02003Rump gray & # x02014PHA استجابة& # x022121.192 & # x000b12.206 (ص=0.313)& # x022122.574 & # x000b11.667 (ص=0.120)غير مذكورة في د.& # x022124.236 & # x000b12.051 (ص=0.017)& # x022120.067 & # x000b10.124& # x022120.155 & # x000b10.068
& # x02003Body Mass & # x02014PHA استجابة6.567 & # x000b11.722 (ص& # x0003c0.001)& # x022121.893 & # x000b11.071 (ص=0.089)0.197 & # x000b10.445 (ص=0.671)4.196 & # x000b11.476 (ص& # x0003c0.001)0.440 & # x000b10.0990.187 & # x000b10.072

الاختصارات: غير مذكورة ، غير مقدر PHA ، phytohemagglutinin.

اختيار

تحليلات اختيار خطية بسيطة ومتعددة مع اللياقة السنوية ، ثر(أنا)، أظهر اختيار اتجاهي إيجابي كبير على كتلة الجسم عند الإناث البالغات (ق & # x02032أنا=0.086, & # x003b2 & # x02032أنا= 0.074) (الجدول 5 الشكل 1 أ) ، مما يشير إلى أن الإناث الثقيلة مفضلة من حيث البقاء والتكاثر. لم يكن هناك اختيار على شريط الذيل الأسود للإناث البالغات (الجدول 5). لم يكن هناك دليل على الانتقاء الاتجاهي أو المستقر على كتلة الجسم لدى الذكور البالغين. ومع ذلك ، قدمت التحليلات البسيطة والمتعددة دليلاً على تثبيت الاختيار (تفاضل الاختيار السلبي والتدرج) على شريط الذيل الأسود عند الذكور (ج & # x02032أنا= & # x022120.076 ، & # x003b3 & # x02032أنا= & # x022120.078 الجدول 5). علاوة على ذلك ، كان هناك اختيار ارتباط سلبي كبير على شريط الذيل الأسود وكتلة الجسم للذكور البالغين (& # x003b3 & # x02032اي جاي= & # x022120.057 جدول 5) ، يُظهر زيادة اللياقة عند الذكور بقيم نمطية وسيطة لكلتا الصفتين (الشكل 1 ب).

الاختيار على الطرز الظاهرية البالغة. (أ) الاختيار الخطي لكتلة جسم الأنثى (ن= 414) و (ب) الانتقاء المترابط على كتلة جسم الذكر وعرض شريط الذيل الأسود (ن=229).

الجدول 5

سمة أناس'أنا& # x000b1s.e.ج "أنا& # x000b1s.e.& # x003b2 "أنا& # x000b1s.e.& # x003b3 "أنا& # x000b1s.e.& # x003b3 "اي جاي& # x000b1s.e.الاستجابة المتوقعة (ص)
إناث
& # x02003 كتلة الجسم0.086 & # x000b10.023 (ص& # x0003c0.001)& # x022120.026 & # x000b10.032 (ص=0.430)0.074 & # x000b10.025 (ص=0.004)& # x022120.022 & # x000b10.034 (ص=0.513)& # x022120.042 & # x000b10.025 (ص=0.097)0.044
& # x02003 شريط ذيل أسود0.028 & # x000b10.024 (ص=0.234)& # x022120.030 & # x000b10.032 (ص=0.365)0.026 & # x000b10.025 (ص=0.309)& # x022120.024 & # x000b10.036 (ص=0.513)& # x000a00.025
& # x000a0
ذكور
& # x02003 كتلة الجسم0.006 & # x000b10.024 (ص=0.795)& # x022120.018 & # x000b10.032 (ص=0.592)& # x022120.003 & # x000b10.025 (ص=0.915)0.002 & # x000b10.032 (ص=0.936)& # x022120.057 & # x000b10.024 (ص=0.017)& # x022120.006
& # x02003 شريط ذيل أسود0.029 & # x000b10.024 (ص=0.226)& # x022120.076 & # x000b10.032 (ص=0.020)0.028 & # x000b10.025 (ص=0.249)& # x022120.078 & # x000b10.034 (ص=0.020)& # x000a00.024

تفاضل اختيار اتجاهي وتثبيت معياري (ق & # x02032 و ج & # x02032) تم تقديرها من الانحدارات الخطية وتدرجات الاختيار الاتجاهية وغير الخطية الموحدة (& # x003b2 & # x02032 و & # x003b3 & # x02032) والاختيار المرتبط (& # x003b3 & # x02032اي جاي) من الانحدارات الخطية المتعددة. الاستجابة المتوقعة للتحديد على أساس تدرجات الاختيار متعددة المتغيرات (& # x003b2 & # x02032) للصفات ذات التباين الوراثي الكبير.

في الفصائل الصغيرة ، أظهرت جميع تحليلات الاختيار مع احتمالية التوظيف كتقدير للياقة البدنية اختيارًا غير مهم لسمات الإناث (الجدول 6). أظهر كل من تحليلي الاختيار البسيط والمتعدد اختيارًا معطلاً كبيرًا على اللون الرمادي الردف لذكور الفراخ (فرق الاختيار الإيجابي والتدرج) ج & # x02032أنا=0.297, & # x003b3 & # x02032أنا= 0.328 جدول 6). من ناحية أخرى ، كان تفاضل الاختيار غير الخطي والتدرج على الاستجابة المناعية بوساطة PHA للفراخ الذكورية كبيرة وسلبية (ج & # x02032أنا= & # x022120.433 ، & # x003b3 & # x02032أنا= & # x022120.445 الجدول 6) ، مما يشير إلى تحديد استقرار لهذه السمة. قدم تحليل الانحدار المتعدد دليلاً على اختيار ارتباط سلبي كبير بين اللون الرمادي للردف والاستجابة المناعية بوساطة PHA في ذكور الطيور (& # x003b3 & # x02032اي جاي= & # x022120.471 الجدول 6 الشكل 2). بشكل عام ، تم اختيار المستويات المتوسطة من الاستجابة المناعية بوساطة PHA ، لكن الذكور الذين لديهم استجابة مناعية ضعيفة ولون رمادي قوي أظهروا أعلى احتمالية للتجنيد.

الانتقاء الارتباطي على الاستجابة المناعية بوساطة PHA والتلوين الرمادي في ذكور الطيور (ن=416).

الجدول 6

سمة أناق & # x02032أنا& # x000b1s.e.ج & # x02032أنا& # x000b1s.e.& # x003b2 & # x02032أنا& # x000b1s.e.& # x003b3 & # x02032أنا& # x000b1s.e. سمة ي الاستجابة المتوقعة (R)
& # x000a0& # x000a0& # x000a0& # x000a0& # x000a0RG & # x003b3 & # x02032اي جاي& # x000b1s.e.PHA & # x003b3 & # x02032اي جاي& # x000b1s.e.& # x000a0
إناث
& # x02003 كتلة الجسم0.207 & # x000b10.209 (ص=0.321)& # x022120.996 & # x000b10.590 (ص=0.091)0.152 & # x000b10.220 (ص=0.489)& # x022120.920 & # x000b10.590 (ص=0.119)& # x022120.310 & # x000b10.546 (ص=0.571)0.212 & # x000b10.277 (ص=0.443)0.160
& # x02003RG اللون& # x022120.828 & # x000b10.766 (ص=0.280)& # x022123.066 & # x000b15.168 (ص=0.553)& # x022120.776 & # x000b10.760 (ص=0.308)& # x022123.112 & # x000b15.116 (ص=0.543)& # x000a00.048 & # x000b11.136 (ص=0.967)& # x022120.048
& # استجابة x02003PHA0.360 & # x000b10.200 (ص=0.072)0.158 & # x000b10.240 (ص=0.508)0.329 & # x000b10.203 (ص=0.104)0.172 & # x000b10.232 (ص=0.461)& # x000a0& # x000a00.177
& # x000a0
ذكور
& # x02003 كتلة الجسم0.248 & # x000b10.162 (ص=0.126)& # x022120.118 & # x000b10.234 (ص=0.613)0.266 & # x000b10.165 (ص=0.108)& # x022120.070 & # x000b10.240 (ص=0.773)0.077 & # x000b10.231 (ص=0.740)0.017 & # x000b10.191 (ص=0.928)0.205
& # x02003RG اللون& # x022120.029 & # x000b10.157 (ص=0.855)0.594 & # x000b10.272 (ص=0.029)& # x022120.044 & # x000b10.158 (ص=0.780)0.656 & # x000b10.284 (ص=0.021)& # x000a0& # x022120.471 & # x000b10.180 (ص=0.009)& # x022120.014
& # استجابة x02003PHA& # x022120.016 & # x000b10.155 (ص=0.917)& # x022120.866 & # x000b10.390 (ص=0.026)& # x022120.085 & # x000b10.166 (ص=0.607)& # x022120.890 & # x000b10.402 (ص=0.027)& # x000a0& # x000a00.037

الاختصارات: PHA ، phytohemagglutinin RG ، الردف الرمادي.


المعدلات التطورية للصفات متعددة المتغيرات: دور الانتقاء والتنوع الجيني

السؤال الأساسي في علم الأحياء التطوري هو الأهمية النسبية للاختيار والعمارة الجينية في تحديد معدلات التطور. يمكن وصف التطور التكيفي من خلال معادلة المربين متعددي المتغيرات () ، والتي تتنبأ بالتغير التطوري لمجموعة من السمات المظهرية () كمنتج للاختيار الاتجاهي الذي يعمل عليها ().β) ومصفوفة التباين الجيني - التغاير لتلك السمات (جي). على الرغم من صعوبة تقديرها من الناحية التجريبية ، إلا أن هناك تقديرات منشورة كافية لـ جي و β للسماح بتوليف الأنماط العامة عبر الأنواع. نستخدم التقديرات المنشورة لاختبار الفرضيات القائلة بوجود اختلافات منهجية في معدل التطور بين أنواع السمات ، وأن هذه الاختلافات ترجع جزئيًا إلى العمارة الجينية. وجدنا بعض الأدلة على أن الصفات المختارة جنسيًا تُظهر معدلات تطور أسرع مقارنة بتاريخ الحياة أو السمات المورفولوجية. لا يبدو أن هذا الاختلاف مرتبط باختيار أقوى للسمات المختارة جنسيًا. استخدام العديد من الأساليب المقترحة لتحديد شكل وحجم وهيكل جي، ندرس كيفية ارتباط هذه المعلمات ببعضها البعض ، وكيف تختلف بين المجموعات التصنيفية والسمات. على الرغم من التباين الكبير ، إلا أنها لا تفسر الاختلافات الملحوظة في معدلات التطور.

1 المقدمة

لا يزال التنبؤ بمعدل واتجاه تطور النمط الظاهري يمثل تحديًا أساسيًا في علم الأحياء التطوري [1-4]. أظهرت الدراسات التجريبية أن معظم السمات قابلة للتوريث [5-8] ويمكن أن تستجيب للانتقاء - وهو توقع تؤكده وفرة من تجارب الاختيار الاصطناعي قصيرة المدى [9-11] وطويلة الأجل [9،12-14] التي تستهدف صفات مفردة. ومع ذلك ، في معظم النظم البيولوجية ، أهداف الاختيار هي مجموعات من السمات. علاوة على ذلك ، ترتبط السمات المختلفة ببعضها البعض من خلال الروابط الجينية (التي يتم قياسها عادةً على أنها تغايرات) ، وبالتالي يمكن أن يؤدي الاختيار على سمة واحدة إلى تغييرات تطورية في السمات الأخرى [7 ، 8 ، 11 ، 15 - 21]. في الواقع ، يبدو أن التباين الجيني بين السمات موجود في كل مكان ولديه القدرة على تشكيل تطور الصفات المرتبطة [7 ، 10 ، 17 ، 18 ، 20 ، 22 ، 23]. لذلك ، لتحسين فهمنا لتطور النمط الظاهري ، من الضروري استدعاء منظور متعدد المتغيرات [5،17–19،24].

يمكن التنبؤ بالاستجابة التطورية لمجموعة من السمات من خلال معادلة المربي متعدد المتغيرات حيث يكون متجه الاستجابات في الوسائل المظهرية لمجموعة السمات ، جي هو التباين الجيني الإضافي - مصفوفة التغاير و β هو متجه تدرجات الاختيار الخطية (الاتجاهية) [5-8]. أهمية جي يمكن توضيح تطور النمط الظاهري باستخدام مفهوم "درجات الحرية الجينية" [9 ، 11 ، 15]. عندما يكون هناك تباين جيني بينهما ، فإن عدد "مجموعات" السمات في جي التي يمكن أن تستجيب للاختيار يمكن أن تكون أصغر بكثير من العدد الفعلي للسمات المقاسة. يمكن أن يكون هذا صحيحًا حتى عندما تكون كل سمة فيه جي قابلة للتوريث وجميع الارتباطات الجينية الزوجية بينهما أقل من واحد [1–3،9،11،25]. هذا البعد المنخفض يقيد السكان للتطور في مساحة وراثية ذات أبعاد أقل من عدد السمات (ومجموعات السمات) التي يحتمل أن تكون قيد الاختيار. يمكن للمصفوفة التي يتركز تباينها في بُعد واحد أو عدة أبعاد أن تعرض اتجاهات "خطوط المقاومة التطورية الأقل" (LLER) حيث يمكن أن تستمر الاستجابة التطورية متعددة المتغيرات بسرعة أكبر من غيرها [15]. يمكن أن يكون لوجود LLERs تأثير كبير في انحياز اتجاه المسارات التطورية (الشكل 1 [7،11،15-20]) ، مما يجعل جي مصفوفة أكثر إفادة حول القدرة قصيرة المدى للسكان للاستجابة للاختيار (أي قابليته للتطور) من توارث السمات الفردية [7،10،17،18،20،22،23].

الشكل 1. تأثير زالأعلى على الاستجابة للاختيار حيث الصفات covary وراثيا. تمثل المحاور قيم التربية لسمتين افتراضيتين. متوسط ​​المجتمع عند النقطة الصلبة ، والقطع الناقص المحيط هو منطقة الثقة بنسبة 95 ٪ لتوزيع قيم السمات حول المتوسط. أن هذه السمات covary واضحة لأن القطع الناقص في زاوية بالنسبة إلى محاور السمات. تمثل محاور القطع الناقص الاتجاهين المتعامدين (المتجهات الذاتية) للتباين الموجود - هناك المزيد من التباين الجيني الدائم على طول المحور الرئيسي (زالأعلى) من المحور الثانوي. الخطوط الرمادية هي "خطوط" على مشهد للياقة البدنية ، مع ذروة تكيفية عند "S". بدلاً من التطور مباشرة نحو القمة (السهم المتقطع) ، فإن تأثير زالأعلى قد يتسبب في تطور السكان على طول مسار غير مباشر (السهم الغامق). في بعض الحالات ، قد يؤدي هذا إلى تطور السكان نحو ذروة لياقة بديلة (على سبيل المثال عند "أ" ، لا تظهر الخطوط المعدلة) بما يتماشى مع زالأعلى، على الرغم من أنه أبعد عن المتوسط ​​الحالي.

تم اقتراح مجموعة متنوعة من التدابير كوكلاء للإمكانات التطورية للسكان. تمثل معظم الأساليب الحالية دالة لمكونات معادلة المربي متعدد المتغيرات: جي, β و [5،17–19،21،24]. لسوء الحظ ، تقدر دراسات قليلة في وقت واحد أكثر من واحد من هذه المكونات. تشير الاستثناءات الملحوظة إلى أن هيكل جي يلعب دورًا مهمًا في توجيه تطور النمط الظاهري [26-29]. يقدم عدد أقل من الدراسات تقديرات مباشرة لمعدلات التطور الملحوظة [30،31]. ومع ذلك ، توجد العديد من التقديرات الفردية لمعدلات الانتقاء والتطور في الأدبيات ، وقد استفاد البحث التطوري من المراجعات التي تجمع هذه المعلمات [30-38]. هناك تباين كبير في قوة الاختيار عبر أنواع السمات المختلفة ومقاييس اللياقة [33 ، 34 ، 38] وكذلك بمرور الوقت (لكن انظر المراجع [36 ، 39 ، 40]). في المتوسط ​​، يبدو الانتقاء الخطي أقوى على السمات المورفولوجية من سمات تاريخ الحياة ، ويكون الاختيار الخطي والتربيعي أقوى عند العمل على نجاح التزاوج والخصوبة مقارنة بالجدوى [1–4،33،38]. ومع ذلك ، فإن الاستنتاجات من مثل هذه الدراسات تخضع للنقاش المنهجي [5-8 ، 35] وربما تحيزات النشر [9-11 ، 40]. على وجه الخصوص ، كان هناك خلاف حول مقياس السمات ، وكيف يؤثر على التقديرات والاستنتاجات التطورية الأوسع [19 ، 22 ، 41].

على الرغم من أنهم لم يتلقوا نفس الاهتمام مثل تدرجات الاختيار ، فإن المراجعات المستندة إلى المعلمات الجينية المنشورة تظهر اختلافات واضحة عبر أنواع السمات. تتميز الصفات المورفولوجية عمومًا بتوريث أعلى من سمات تاريخ الحياة ، مع وجود سمات فسيولوجية وسلوكية وسطية بين هذين النقيضين ([9،12–14،32] ، لكن انظر [6-8 ، 11 ، 15-21]). وقد ثبت أيضًا أن الصفات الجنسية تحتوي على تباينات وراثية مضافة أعلى مقارنة بالصفات غير المنتقاة جنسيًا [7،10،17،18،20،22،23،42] ، على الرغم من أن هذه النتيجة تستند إلى دراسات قليلة. كما نوقش أعلاه ، فقد ثبت أن مقياس السمات يغير الأنماط المرصودة [19،22،41].

كانت هناك محاولات أقل للتوليف من منظور متعدد المتغيرات. ومن الجدير بالذكر أن كيركباتريك [20] وكيركباتريك وأمبير لوفسفولد [9] وأجراوال وأمبير ستينشكومب [23] وشلوتر [11،15] جمعوا عينات صغيرة من جي مصفوفات من الأدبيات ووجدت أن الكثير من التباين المتاح كان مركّزًا في الأبعاد القليلة الأولى. يشير هذا إلى أن درجات الحرية الجينية قليلة قد تكون هي القاعدة ، لكننا لا نعرف مراجعة منهجية تكشف مدى عمومية هذا النمط أو ما إذا كان يختلف عبر الأنواع أو أنواع السمات. وبالمثل ، على الرغم من أن المراجعات حول معدل التطور الجزئي المعاصر تشير إلى أنه ينبغي النظر إلى التطور السريع على أنه القاعدة وليس الاستثناء [15 ، 30 ، 31] ، لا توجد حاليًا مراجعة شاملة للمعدلات التطورية عبر أنواع مختلفة من الأصناف والسمات.

قمنا بتجميع قاعدة بيانات للمعلمات الجينية المبلغ عنها من الأدبيات لنسأل عما إذا كانت أنواع مختلفة من السمات تتطور بمعدلات مختلفة ، وما إذا كانت هذه الاختلافات ترتبط بالاختلافات في الاختيار ، في أنماط التباين الجيني (المشترك) أو كليهما. أجرينا مراجعة كمية للأدبيات ، لفحص ما إذا كانت معدلات الاستجابة التطورية الملاحظة تختلف باختلاف أنواع السمات (الشكلية ، وتاريخ الحياة ، والجنسية) في النباتات والحيوانات. نحن نربط هذه المعدلات الملحوظة للاستجابة التطورية بتقديرات الاختيار الخطي والتربيعي ، وكذلك المقاييس التي تلتقط حجم وشكل وهيكل جي [7 ، 11 ، 15-20] ، لتحديد ما إذا كان هناك ارتباط عبر أنواع السمات والأصناف. وجدنا بعض الأدلة على أن السمات الجنسية تتطور بشكل أسرع من السمات الأخرى في الحيوانات ولكن ليس في النباتات ، حيث تتطور سمات تاريخ الحياة بشكل أسرع. ومع ذلك ، لا يبدو أن معدلات التطور المتزايدة هذه تُعزى إلى نفس السبب. في النباتات ، نجد أن الانتقاء يبدو أيضًا أنه الأقوى في سمات تاريخ الحياة ، بينما في الحيوانات ، يبدو أن الاختيار على السمات المختارة جنسيًا أقوى منه في تاريخ الحياة ولكن لا يمكن تمييزه عن ذلك في علم التشكل. ثم قمنا بفحص كيفية استخدام المقاييس لالتقاط حجم وشكل وهيكل جي تختلف باختلاف أنواع السمات وبين الأصناف ، ولكن تجد أن هذا يفسر بشكل غير كامل النمط المرصود لمعدلات التطور. بالإضافة إلى ذلك ، نقوم بمقارنة المقاييس المختلفة بناءً على جي، وتوضح أنه بالنسبة لهذه المصفوفات التي تمت ملاحظتها تجريبياً ، فإن العديد منها يتغاضى بشدة.

2. الطرق

يمكن تنزيل جميع البيانات والنصوص التي تحتوي على تحليلاتنا إما من DRYAD (doi: 10.5061 / dryad.g4t8c) أو github (https://github.com/DworkinLab/Pitchers_PTRS2014).

(أ) تجميع قاعدة البيانات

قمنا بتجميع مجموعات البيانات الخاصة بنا من خلال البحث عن المنشورات على قاعدة بيانات ISI Web of Science بين مارس 2006 وأغسطس 2012. ثم قمنا بتنقيح هذه القائمة الأولية من المراجع على أساس العنوان والملخص والكلمات الرئيسية وحاولنا الحصول على النص الكامل لجميع الأوراق المدرجة في مجموعة البيانات.

تم قياس معدلات التطور باستخدام عدد من الوحدات المختلفة ، وأبرزها darwins [7،10،17،18،20،22،23،43،44] و haldanes [5،17-19،21،24،43 ، 45]. أثبتت القياسات في داروين أنها الأكثر ملاءمة للباحثين الذين يدرسون التطور على المقاييس التطورية الكلية (مثل علماء الحفريات) ، لأنها تعبر عن معدل التطور لكل مليون سنة (على الرغم من وجود مشكلات منهجية معروفة في إجراء المقارنات [44 ، 46]). ومع ذلك ، ولأغراضنا ، فإن المعدلات المعبر عنها في haldanes هي الوحدة المناسبة لأنها تقيس التغيير لكل جيل وتستخدم لقياس التطور على مقياس التطور الجزئي - المقياس الذي يتم من خلاله جي قد تكون مهمة. لذلك قمنا بتجميع قاعدة بيانات للمعدل التطوري المقاس في haldanes فقط. أجرينا عمليات بحث عن المصطلحات "معدل التطور" و "معدل التكيف" و "هلدانيس" و "الاستجابة للانتقاء" و "التطور التجريبي". تم دعم هذه العملية إلى حد كبير باستخدام القياسات من الدراسات التي جمعها هندري سابقًا وآخرون. [26–29،47]. حيث أبلغت الدراسات عن نتائج التطور التجريبي دون الإبلاغ صراحة عن معدل الاستجابة ، اتصلنا بالمؤلفين لطلب البيانات المطلوبة (مثل وقت التوليد) لحساب المعدل في haldanes ، وتوحيد السمات حسب الضرورة. أظهر العمل السابق أنه حتى مع تحويل السجل لبيانات مقياس النسبة (حيث قد تكون الوسائل والتباينات) ، فإن هذا كان له تأثير ضئيل على التقديرات الإجمالية لهلدان [31].

بالنسبة لقاعدة بيانات تدرجات الاختيار ، بدأنا بقاعدة البيانات التي جمعها Kingsolver وآخرون. [30،31،33،37] ، واستكمل هذا بمقاييس إضافية من العمل المنشور بعد عام 2001 بالبحث عن مصطلحات "الانتقاء الطبيعي" ، "الانتقاء الجنسي" ، "تدرج الاختيار" أو "الاختيار التفاضلي". على عكس Kingsolver وآخرون. [30-38] ، قمنا بتضمين كل من الدراسات الميدانية والمخبرية. بينما كان هناك نقاش حول تأثيرات مقياس السمات (المتوسط ​​مقابل الانحراف المعياري) على تقديرات الانتقاء [19،35] ، قمنا فقط بتضمين التقديرات الموحدة باستخدام النهج كما دعا إليه Lande & amp Arnold [21] ، لأن هذا كان الأكثر استخدامًا.

بالنسبة إلى جي مجموعة بيانات المصفوفة ، بحثنا في قاعدة بيانات Web of Science باستخدام المصطلحات "G matrix" (أو "G-matrix") أو "مصفوفة التباين المشترك" (أو "مصفوفة التباين المشترك" أو "مصفوفة التباين المشترك") أو "مصفوفة التباين") علم الوراثة. سجلنا جي يتم التعبير عن المصفوفات على شكل تباينات وراثية (مشتركة) (بشرط أن نكون قادرين على توحيدها ، باتباع [19]) وكارتباطات جينية وتوريث ذو معنى ضيق. حيثما كان ذلك ممكنًا (أي حيث تم تقديم تقديرات التباين الظاهري جنبًا إلى جنب مع الارتباطات الجينية والوراثة) ، قمنا بإعادة حساب التباينات والتباينات الجينية على النحو التالي: وأين الخامسأ و الخامسص هي التباينات الوراثية والمظاهر المضافة ، ح 2 هو المعنى الضيق للتوريث صجي هو الارتباط الجيني بين السمات x و ذ. في الحالات التي كانت فيها المصفوفات غير مكتملة ، اتصلنا بالمؤلف (المؤلفين) لطلب التقديرات المفقودة. وبالتالي لدينا اثنان جي مجموعات البيانات: مصفوفات الارتباط ومصفوفات التغاير. نظرًا لأننا وجدنا الارتباطات التي يتم الإبلاغ عنها في كثير من الأحيان أكثر من التغايرات ، فإن مجموعة بيانات الارتباط هي مجموعة شاملة من المصفوفات التي تتضمن تلك الموجودة في مجموعة بيانات التغاير. تتم مناقشة مقياس السمات لمصفوفات التغاير أدناه. في عدد من الحالات ، تحتوي المصفوفات على سمات مكونة تم قياسها في وحدات يصعب مقارنتها (مثل الطول والحجم) ، أو حيث تم التعبير عن السمات كبقايا (على سبيل المثال من الانحدار مقابل الحجم). في هذه الحالات ، استبعدنا هذه من التحليل المبلغ عنه ، ولكن كان للتضمين تأثير ضئيل على النتائج. تم العثور أيضًا على عدد من المصفوفات لتضمين خلايا ذات ارتباطات أكثر من واحدة ، وفي هذه الحالات ، استبعدنا المصفوفة المخالفة.

(ب) تحديد فئات السمات والتدابير

لأننا أردنا إجراء مقارنات عبر "أنواع السمات" المختلفة (المعنى [33،34،38]) ، كان من الضروري تخصيص قياساتنا من الأدبيات إلى فئات. اخترنا ثلاث فئات للسمات: تاريخ الحياة ، والسمات المورفولوجية والمختارة جنسياً. من السهل نسبيًا فصل تاريخ الحياة عن السمات المورفولوجية وتندرج غالبية القياسات في الأدبيات في هاتين الفئتين. في الحيوانات ، قمنا بتعريف السمات الجنسية على أنها تلك التي تمكنا فيها من العثور على دراسة واحدة على الأقل توضح أن السمة كانت عرضة لتفضيل الإناث أو استخدامها في منافسة بين الذكور والإناث. بالنسبة للنباتات ، حددنا مورفولوجيا الأزهار على أنها منتقاة جنسيًا [36،39،40،48]. وبالتالي ، بالنسبة لكل من النباتات والحيوانات ، فإن فئات التشكل والمورفولوجيا المختارة جنسياً لا تستبعد بعضهما البعض. في محاولة لتقليل الخطأ في دراستنا ، تم استبعاد السمات التي لا تتناسب بوضوح مع إحدى فئاتنا الثلاث من مجموعة البيانات الخاصة بنا. ل جي المصفوفات التي لا تناسب جميع سماتها المكونة نفس الفئة ، قمنا بتقسيم المصفوفة لإنتاج مصفوفات فرعية تتعلق بالسمات فقط ضمن فئة واحدة. حيث احتوت المصفوفات على سمة واحدة تختلف فئتها عن سائر المصفوفات في المصفوفة ، قمنا بإزالة تلك السمة من المصفوفة.

عند إجراء مقارنات عبر فئات السمات الخاصة بنا ، فإننا نقر بأن تصنيفاتنا قد لا تكون مكافئة بشكل مباشر في النباتات والحيوانات. لذلك قمنا بتضمين فئة "تصنيف" في نماذجنا الإحصائية. تم التعامل مع قائمة المقاييس الفردية للمعدل التطوري كمتغير استجابة واحد ، وكذلك تدرجات الاختيار الموحدة.

في تحليلنا لـ جي البيانات ، نرغب في التقاط سمات جي التي من المتوقع أن تؤثر على معدل التغير التطوري. تختلف المصفوفات بشكل أساسي من حيث الحجم والبنية. بينما تشير العديد من الدراسات إلى أن محاذاة محاور جي مع β من المحتمل أن تكون مهمة ، فإن طبيعة البيانات التي تمكنا من تجميعها لا تسمح لنا بتحديد المحاذاة. بدلاً من ذلك (كما هو موضح أدناه) ، استخدمنا عددًا من المقاييس العددية المشتقة من جي، تهدف إلى التقاط جوانب الحجم والبنية كوسيلة للتعبير عن الإمكانات التطورية. تم تلخيص جميع المقاييس التي استخدمناها في الجدول 1. أحد الشواغل العامة هو أنه لم يتم تفسير جميع المقاييس التي استخدمناها بشكل صريح لعدد السمات المدرجة في المصفوفة (أي. ند). بينما ، بشكل عام ، يبدو أن عدد السمات له تأثير ضئيل على هذه المقاييس (الشكلان 4 و 5) ، فقد اتخذنا أيضًا عدة خطوات لحساب هذه التأثيرات ، مثل تضمين عدد السمات كمتغير خطي في النماذج ( أدناه) وأيضًا عن طريق فحص تأثيرات التحجيم ند إما عن طريق رقم السمة أو مربعها ("الفضاء الجزئي الفعال" ، على النحو الذي اقترحه أحد حكام المخطوطة). في أي من هذه الحالات ، لم يغير النتائج بشكل كبير. بينما نستخدم اسم "الأبعاد الفعالة" لـ ندكما اقترح كيركباتريك [20] ، فإن هذا المقياس يلتقط في الواقع جوانب الانحراف المركزي للمصفوفة ، وليس الأبعاد.

الجدول 1. جي- مقاييس المصفوفة المستخدمة في هذه الدراسة. يتم حساب تباين القيمة الذاتية والتباين النسبي للقيمة الذاتية وتساوي القيمة الذاتية من مصفوفات الارتباط ، بينما يتم حساب المقاييس الأربعة الأخرى من مصفوفات التغاير. ند لا تقيس الأبعاد في حد ذاتها ، ولكن الانحراف.

أ في جميع الصيغ λ هي قيم eigenvalues ​​و ن هو عدد السمات في المصفوفة.

لمجموعة البيانات الخاصة بـ جي كمصفوفات التغاير المتوسطة المعيارية ، استخدمنا الثلاثة جي- مقاييس البنية التي اقترحها كيركباتريك [20]: "التباين الجيني الكلي" (tgv) ، "أقصى تطور" (هالأعلى) و "العدد الفعال للأبعاد" (ند) وكذلك Hansen & amp Houle [19] "متوسط ​​التطور" (ē). بالنسبة لمجموعة بيانات مصفوفات الارتباط ، قمنا بحساب Pavlicev وآخرون.'s [49] تباين القيمة الذاتية (var (λ)) وتباين القيمة الذاتية النسبي (varrel(λ)) وكذلك Agrawal & amp Stinchcombe [23] تساوي القيمة الذاتية (هλ). كلا المجموعتين من جي يتم تعريف مقاييس المصفوفة في الجدول 1.

بينما نقدم النتائج من تحليلات كل من مجموعات بيانات مصفوفة التباين (المشترك) والارتباط ، من المهم ملاحظة أن النتائج لا يمكن مقارنتها بشكل مباشر بينهما ، لأنه من المعروف جيدًا أن طرق القياس المختلفة (أي التوحيد المتوسط ​​(المشترك) ) مصفوفات التباين مقابل مصفوفات الارتباط المعيارية للتباين الفعال) تنتج نتائج مختلفة جوهريًا للصفات الجينية [6،19،35]. علاوة على ذلك ، على الرغم من أن مجموعة بيانات مصفوفة الارتباط أكبر ، إلا أننا نلاحظ أن التباين المشترك - وليس الارتباط - المصفوفة هو التعبير القياسي الحالي عن جي المستخدمة للاستجابة للاختيار [21] ، والمعدلات المحسوبة من مصفوفات الارتباط لن تكون قابلة للمقارنة مباشرة مع تلك المحسوبة من مصفوفات التغاير.

(ج) التحليلات الإحصائية

تم إجراء التحليلات باستخدام R (الإصدار 2.13.0 [50]) ونلائم نماذج التأثير المختلط الخطي المعممة باستخدام حزمة MCMCglmm (الإصدار 2.15 [51]). أبلغت نسبة كبيرة من الدراسات التي أبلغت عن تدرجات الاختيار أيضًا عن أخطاء معيارية أو فترات ثقة (يمكن من خلالها حساب الأخطاء المعيارية). كما لاحظ Kingsolver وآخرون. [38] ، يسمح هذا بتطبيق التحليلات التلوية الرسمية ، واتبعنا قيادتهم في نمذجة بيانات الاختيار من خلال التحليل التلوي ، بما في ذلك التأثيرات العشوائية لحساب الارتباط الذاتي على مستوى الدراسة والأنواع. قمنا بتحليل تقديرات تدرجات الاختيار الموحدة (β) معبراً عنها كقيم مطلقة.

وجدنا أنه تم الإبلاغ عن الأخطاء المعيارية أو فترات الثقة بشكل أقل تكرارًا بين دراسات جي أو معدلات التطور ، وبالتالي لم نتمكن من حساب عدم اليقين في تقديرات جي في هذه التحليلات كما كان لدينا للاختيار ، على الرغم من أن بنية النموذج التي استخدمناها كانت متشابهة. قمنا بتلائم مجموعة من النماذج ، ثم قمنا بتقييم ملاءمة النموذج من خلال مقارنة قيم معيار معلومات الانحراف (DIC) [52] ، وأكدنا اختياراتنا من خلال إعادة ضبط مجموعة النماذج باستخدام الحد الأقصى من الاحتمالية المنخفضة (حزمة lme4 [53]) ومقارنة النوبات باستخدام درجات معيار معلومات Akaike و Bayesian (AIC / BIC) واختبارات نسبة الاحتمالية باستخدام تمهيد حدودي. تم وصف النماذج المختارة لكل مجموعة بيانات في الجدول 2 ، ومجموعات النماذج الكاملة متاحة مع البيانات والنصوص على Dryad و github. نظرًا لأننا قمنا بنمذجة الحجم (القيمة المطلقة) لمتغيرات الاستجابة الخاصة بنا ، فقد استخدمنا التوزيع الطبيعي المطوي [38]. لذلك استخرجنا التوزيعات اللاحقة للحلول ، وأخذنا الانحراف المتوسط ​​والمعياري من هذه التوزيعات وطبقناها على التوزيع الطبيعي المطوي. ثم نقوم بالإبلاغ عن الفترات المتوسطة والموثوقة من هذه التوزيعات المصححة [38].

الجدول 2. الآثار الرئيسية المدرجة في النماذج النهائية لكل تحليل. (تشير تأثيرات "نوع السمات" إلى تاريخ الحياة أو التشكل أو الجنس و "الأصناف" للنبات أو الحيوان. يشير "نوع الدراسة" إلى الملاحظة الميدانية أو التطور التجريبي. تشير التأثيرات العشوائية لـ "الدراسة" و "الأنواع" إلى النماذج حيث تم تركيب اعتراض لكل نوع ودراسة ، ويشير التأثير العشوائي لـ "نوع السمات: الأنواع" إلى المكان الذي تم فيه تركيب كل من اعتراض مستوى الأنواع وتأثير نوع سمة على مستوى الأنواع.) يمكن العثور على مجموعات كاملة من النماذج في البرامج النصية والبيانات على درياد.

في المجموع ، استخدمنا 2571 تقديرًا لمعدل الاستجابة التطورية (المقاسة في haldanes) ، وكانت هناك تقديرات قليلة نسبيًا للنباتات ، مع عدم وجود تقديرات متاحة حول معدل التطور المرصود للسمات المختارة جنسيًا (الأزهار). تسبب هذا الخلل في عدم استقرار تقديراتنا ، لذلك قمنا بنمذجة المعدلات النباتية والحيوانية بشكل منفصل. كان لدينا 776 من التقديرات β، لكن جي تم الإبلاغ عنها بشكل أقل في الأدبيات (الجدول 3) وحجم العينة لدينا جي كانت المقاييس 81 (co) مصفوفة التباين و 221 مصفوفة الارتباط.

الجدول 3. إحصاءات موجزة لتقديرات معدل الاستجابة التطورية وتدرجات الاختيار الخطية والتربيعية والقياسات التي تحدد حجم وشكل وهيكل جي. يتم الإبلاغ عن الإحصائيات حسب النوع ونوع السمة ، جنبًا إلى جنب مع التقديرات الإجمالية عبر أنواع السمات والأصناف. لكل مجموعة من الأصناف ونوع السمات ، يتم توفير إحصائيات موجزة لكل مقياس بالترتيب التالي: الوسط اللاحق ، والوضع الخلفي ، والفواصل الزمنية الموثوقة 95٪ العلوية والسفلية (بين قوسين) وحجم العينة (بخط مائل). LH ، تاريخ الحياة M ، مورفولوجيا SS ، تم اختياره جنسياً.

3. النتائج

(أ) تختلف معدلات التطور الملحوظة بين أنواع السمات وبين النباتات والحيوانات

كان المتوسط ​​الخلفي الإجمالي للمعدل التطوري 0.13 هالدان ، مع فاصل موثوق به 95 ٪ من 0.08 إلى 0.17. الفترات الزمنية الموثوقة للتقديرات في النباتات واسعة جدًا (الشكل 2) ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى العدد المنخفض نسبيًا من الدراسات في هذه الفئات. ومع ذلك ، هناك اتجاه واضح لمعدلات أسرع في سمات تاريخ الحياة ، حيث يبلغ تقدير تاريخ الحياة تقريبًا 2.0 مرة (فاصل زمني موثوق به 95٪ 0.7-4.8 × (النسبة المحسوبة من تكرارات MCMC لكلا التقديرين)) ذلك بالنسبة للتشكيل ، مع تداخل متواضع فقط من 95٪ CIs لنوعي السمات (الجدول 3). في الحيوانات ، تاريخ الحياة والتشكل لهما تقديرات متشابهة ، لكن تقدير المتوسط ​​الخلفي للسمات المختارة جنسيًا أعلى إلى حد ما - 1.5 مرة عن التشكل (95٪ CI 0.5-6.9 مرة) ، و 1.5 مرة لتاريخ الحياة (95٪ CI 0.8-2.3 مرة). علاوة على ذلك ، فإن 95٪ من مجالات الموثوقية للتشكيل لا تتضمن تقديرًا للسمات المنتقاة جنسيًا ، على الرغم من أن تلك الخاصة بتاريخ الحياة تفعل ذلك. على الرغم من ذلك ، فإن دعم النموذج من المقاييس المختلفة (AIC و BIC و DIC) غير متسق بشأن الدعم العام لأنواع السمات لبيانات الحيوان التي تعمل على تحسين ملاءمة النموذج. بشكل عام ، تشير هذه النتائج إلى معدلات تطور مماثلة للتشكل في كل من النباتات والحيوانات ، مع معدلات أعلى لصفات تاريخ الحياة في النباتات وربما للسمات المختارة جنسيًا في الحيوانات.

الشكل 2. الوسائل اللاحقة وفواصل زمنية موثوقة 95٪ لتقديرات المعدل المطلق للتطور (haldanes). النقاط المفتوحة هي للنباتات والنقاط الممتلئة للحيوانات. أنواع السمات هي تاريخ الحياة (LH) ، والتشكل (M) والنقاط الممتلئة (S) المختارة جنسيًا للحيوانات والنقاط المفتوحة للنباتات (لا توجد بيانات متاحة للسمات الجنسية في النباتات).

(ب) تدرجات الاختيار الموحدة تظهر أنماطًا مختلفة بين النباتات والحيوانات

كان المتوسط ​​الخلفي الإجمالي لتدرجات الاختيار الخطي المطلق 0.21 (95٪ CI = 0.17-0.26) ، وهو أعلى إلى حد ما من التقدير الذي أبلغ عنه Kingsolver. وآخرون. [38] (0.14، 95٪ CI = 0.13–0.16) ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى تضميننا للدراسات المختبرية. تعد الفترات الزمنية الموثوقة من نموذجنا الكامل أوسع مرة أخرى للنباتات ، مما يعكس على الأرجح حجم عينة أصغر (الجدول 3). بالنسبة لكل من النباتات والحيوانات ، لا يوجد فرق كبير بين تقديرات السمات المورفولوجية والمختارة جنسيًا. في النباتات ، يشير النموذج إلى أن الانتقاء أقوى في سمات تاريخ الحياة ، والتي يكون تقديرها أكبر بنسبة 40٪ من تقدير التشكل وحوالي ضعف ذلك بالنسبة للسمات المختارة جنسيًا. على النقيض من ذلك ، في الحيوانات ، يبدو أن الانتقاء أضعف بالنسبة لتاريخ الحياة ، فإن تقدير الانتقاء على سمات تاريخ الحياة هو 0.43 مرة (95٪ CI 0.11–0.97) مقارنة بالمورفولوجيا ، و 0.49 مرة (95٪ CI 0.17-0.80) للسمات المختارة جنسياً (الشكل 3).

الشكل 3 - الوسائل اللاحقة والفواصل الزمنية الموثوقة 95٪ لتقديرات تدرجات الاختيار الموحدة (β) حسب نوع السمة. تسميات السمات ورموز الأصناف كما في الشكل 2.

(ج) المنفعة الحدية للتدابير المتعددة

حجم وشكل ومحاذاة جي تمتلك جميع المصفوفة القدرة على التأثير على معدل التطور ، ولكن مع البيانات المتاحة ، يمكننا استخدام تدابير تهدف إلى تحديد أول اثنين فقط من هذه الخصائص. من التدابير (الجدول 1) ، أبلغنا tgv, هالأعلى و ē يمكن اعتبارها مقاييس للحجم ، بينما ند، فار (λ) ، فارrel(λ) و هλ تهدف إلى تحديد رحيل المصفوفة عن التناظر (كيف تكون الفروق المتباينة على طول المحاور المتعددة لـ جي). من الواضح على الفور أن مقاييس الحجم تقوم بعمل جيد في تحديد نفس الخاصية لكل مصفوفة (الجدول 1 والشكلان 4 و 5) ، لأن tgv, هالأعلى و ē كلها مترابطة (ص & GT 0.96 في جميع الحالات). بالنظر إلى أن مقاييس الحجم هذه مرتبطة أيضًا ارتباطًا وثيقًا (ص & gt 0.93 في جميع الحالات) بحجم زالأعلى (أي القيمة الذاتية الرئيسية لـ جي) ، ربما لا يكون مفاجئًا عند استعادة الأحداث الماضية أنه لا يتم التنبؤ بها إلا بشكل سيئ من خلال عدد السمات المقاسة ، والتي ترتبط بها فقط عند ص = 0.15–0.19.

الشكل 4. رسم أزواج لتوضيح العلاقات بين المقاييس المستخدمة لوصف بنية G معبراً عنها كمصفوفات التغاير. المقاييس هي "التباين الجيني الكلي" (tgv) ، "أقصى تطور" (هالأعلى) و "العدد الفعال للأبعاد" (ند) [20] ، أول قيمة ذاتية لـ جي (زالأعلى) ، "متوسط ​​التطور" (ē) [19] ، "تساوي القيمة الذاتية" (هλ—مُعد أصلاً للاستخدام مع مصفوفات الارتباط [23]) وعدد السمات المدرجة في المصفوفة (ن). الأرقام الموجودة في القطر السفلي هي ارتباطات زوجية بين القياسات.

الشكل 5. رسم أزواج لتوضيح العلاقات بين المقاييس المستخدمة لوصف بنية G معبراً عنها كمصفوفات ارتباط. المقاييس هي "تباين القيمة الذاتية النسبي" (varrel(λ)) [49] ، "القيمة الذاتية المتساوية" (هλ) [23] ، "تباين القيمة الذاتية" (var (λ)) ، [49] ، أول قيمة ذاتية لـ جي (زالأعلى) وعدد السمات المدرجة في المصفوفة (ن). الأرقام الموجودة في القطر السفلي هي ارتباطات زوجية بين القياسات.

فيما يتعلق بمقاييس الانحراف المركزي للمصفوفة ، فإن أول شيء نلاحظه هو أن var (λ) و varrel(λ) ترتبط ارتباطًا وثيقًا ببعضها البعض (ص = 0.87) ، وترتبط سلبًا مع هλ (ص = 0.32 و 0.55 على التوالي). بالرغم ان هλ تم تعريفه على أنه مقياس لمصفوفات الارتباط [23] ، عندما طبقنا معادلة التكافؤ على مجموعة بيانات مصفوفات التغاير ، وجدنا أن المقياس الناتج يرتبط ارتباطًا وثيقًا بمصفوفات كيركباتريك [20] ند (ص = 0.82).

(د) هيكل جي

أجرينا تحليلات منفصلة وإجراءات اختيار النموذج لكل من مقاييسنا التي تصف هيكل جي. كشفت نماذجنا التي تقارن مصفوفات التغاير عن أنماط متشابهة جدًا من التقديرات لـ هالأعلى, tgv و ē. علاوة على ذلك ، كان نمط التقديرات بين أنواع السمات متسقًا بين النباتات والحيوانات (الشكل 6). في جميع الحالات ، كانت تقديرات تاريخ الحياة والسمات المختارة جنسيًا متشابهة وكانت تقديرات التشكل أعلى ، ولكن مع وجود الكثير من التداخل في فترات موثوقة ، فإن ثقتنا في هذه الاختلافات منخفضة. نتائجنا لـ ند تُظهر أيضًا أنماطًا متسقة من التقديرات بين النباتات والحيوانات ، حيث تُظهر التقديرات اتجاهًا متزايدًا ضحلًا من تاريخ الحياة إلى التشكل إلى السمات المختارة جنسيًا (الشكل 6)د) ، ولكن مرة أخرى ، هناك تداخل واسع بين الفواصل الزمنية الموثوقة ، مما يشير إلى انخفاض الثقة في هذا الاتجاه. بينما هذا لإدراج رقم السمة كمتغير خطي ، تم الحصول على نتائج مماثلة عندما ند تم تحجيمها مباشرة من خلال رقم السمة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S1).

الشكل 6. الوسائل اللاحقة والفواصل الزمنية الموثوقة 95٪ للمقاييس الأربعة المستخدمة في التوصيف جي يتم التعبير عن المصفوفات على أنها تغايرات (انظر قسم الطرق): (أ) "أقصى تطور" (هالأعلى), (ب) "التباين الجيني الكلي" (tgv), (ج) "متوسط ​​التطور" (ē) و (د) "الأبعاد الفعالة" (ند). أنواع السمات هي تاريخ الحياة (LH) ، والمورفولوجيا (M) والنقاط المملوءة جنسياً (S) مخصصة للحيوانات ونقاط مفتوحة للنباتات.

نتائج تحليلاتنا لـ جي كانت المصفوفات المعبر عنها بالارتباطات أكثر تنوعًا. نمط تقديرات varrel(λ) أظهر اتجاهًا للقيم للزيادة من تاريخ الحياة إلى التشكل إلى السمات المختارة جنسيًا في كل من النباتات والحيوانات ، على الرغم من أن تقديرات الحيوانات كانت أكبر من تلك الخاصة بالنباتات (الشكل 7أ). كان الاتجاه المعاكس حاضرًا في تقديرات var (λ) مع تقديرات للحيوانات أقل إلى حد ما من تلك الخاصة بالنباتات (الشكل 7ب). ومع ذلك ، يشير التداخل الواسع للفترات الزمنية الموثوقة إلى انخفاض الثقة في كلا الاتجاهين. أخيرًا ، تقديراتنا لـ هλ تظهر اتجاهاً تنازلياً من تاريخ الحياة إلى التشكل إلى سمات منتقاة جنسياً في كل من النباتات والحيوانات ، ومرة ​​أخرى مع تقديرات أعلى للنباتات مقارنة بالحيوانات (الشكل 7ج).

الشكل 7. الوسيلة اللاحقة والفواصل الزمنية الموثوقة 95٪ للمقاييس الأربعة المستخدمة في التوصيف جي المصفوفات المعبر عنها بالارتباطات (انظر قسم الطرق): (أ) "تباين القيمة الذاتية النسبي" (varrel(λ)), (ب) "تباين القيمة الذاتية" (var (λ)) و (ج) "تساوي القيمة الذاتية" (هλ). تسميات السمات ورموز الأصناف كما في الشكل 6.

4. مناقشة

يُعد توقع معدل واتجاه تطور النمط الظاهري تحديًا أساسيًا في علم الوراثة التطوري [1-4 ، 54] ، ومعادلة المربين متعددي المتغيرات هي أداة رئيسية. تقديرات جي، الاختيار والاستجابة متوفرة في الأدبيات من العديد من الأنظمة (على الرغم من نادرًا ما يتم الإبلاغ عنها معًا). هنا ، قمنا بدمج هذه البيانات لنسأل عما إذا كانت بعض السمات تتطور بسرعة أكبر من غيرها ، وما إذا كانت الاختلافات مرتبطة بالاختيار ، جي او كلاهما.

مراجعات مثل هذه مقيدة بشكل حتمي بتوافر المعلمات الجينية المنشورة ، والاختلالات الناتجة في البيانات. ومع ذلك ، وجدنا بعض الأدلة على أن الصفات الجنسية في الحيوانات - وإن لم تكن النباتات - تتطور بشكل أسرع من الصفات المورفولوجية. لم نجد أي دليل على أن هذا يرجع إلى الاختيار الأقوى الذي يعمل على هذه السمات بالنسبة إلى السمات المورفولوجية وتاريخ الحياة. وجدنا أدلة ضعيفة على الاختلافات في الإمكانات التطورية لـ جي بين أنواع السمات ، على الرغم من أن هذا فشل في تقديم تفسير لأي زيادة في معدلات التطور.

(أ) أوجه التشابه بين مقاييس حجم وهيكل جي

قمنا بفحص عدد من التدابير التي تم اقتراحها لتقييم حجم وشكل وهيكل جي (الجدول 1). العديد من هذه التدابير لديها قدر كبير من المعلومات المشتركة (الشكلان 4 و 5). بشكل عام ، تعبر إحدى المجموعات عن حجم جي والثاني يتعلق بالتساوي / التباين في قيم eigenvalues ​​، أو الانحراف المركزي لـ جي. في حين أنه قد تكون هناك حالات معينة حيث تؤدي هذه المقاييس إلى تقديرات متباينة على نطاق واسع ، فيما يتعلق بالتقديرات التجريبية التي قمنا بجمعها ، فإن الفوائد الهامشية لاستخدامها جميعًا هي مثال على تناقص الغلة. يبقى من الممكن أن الاختلافات الدقيقة بين هذه التدابير قد توفر رؤى مهمة في هيكل جي فى المستقبل. نتوقع أن استخدامًا محتملاً واحدًا (والذي سيتطلب بحثًا إضافيًا كبيرًا) قد يكون مشابهًا لاستخدام علماء الوراثة السكانية للمعامل تاجيما د، وهو مقياس متدرج لتقديرين مختلفين لمعدل الطفرات السكانية ، 4نهµ.

إحدى الملاحظات المدهشة التي تظهر من نتائجنا هي أن عدد السمات (ن) تستخدم لتقدير جي لا يرتبط ارتباطًا وثيقًا بأي من الإجراءات التي استخدمناها. أحد التفسيرات المحتملة لهذا هو أن حجم القيمة الذاتية الرئيسية لـ جي يرتبط ارتباطًا وثيقًا "بالتنوع الجيني الكلي" (تتبع جي). يشير هذا إلى وجود نسبة كبيرة من كل التباين على طول هذا المتجه الرئيسي (والذي قد يختلف بالنسبة لكل منهما جي) ، بما يتفق مع الدراسات السابقة [9 ، 20 ، 23]. ومن المعروف أن التقدير جي يمكن أن يكون أخذ العينات غير الكافي على مستوى العائلات أمرًا صعبًا ويمكن أن يؤدي إلى تضخيم حجم القيمة الذاتية الرئيسية ، على حساب القيم الذاتية الثانوية [55،56]. ومع ذلك ، لم نر أي إشارة لمثل هذا التأثير من قاعدة البيانات هذه مع أي مقاييس تلتقط الانحراف المركزي لـ جي (المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكلان S4 و S5). حيث لم يكن لدينا البيانات الأولية لإعادة الحساب جي في إطار عمل متسق ، من غير الواضح مدى أهمية هذا التحيز.

من المعروف أن قياس قيم السمات بالمتوسط ​​مقابل الانحراف المعياري يمكن أن يكون له تأثيرات عميقة على المقاييس أحادية المتغير مثل التوريث. وبالمثل ، من المتوقع أن يكون هذا بالنسبة لامتدادات متعددة المتغيرات مثل جي والتدابير المستخرجة منها كما هي مستخدمة هنا. لسوء الحظ ، في كثير من الحالات ، لم يكن متجه وسائل السمات متاحًا ، وبالتالي كان تحليلنا لمقياس متوسط ​​الحجم جي هي مجموعة فرعية من ذلك لمصفوفات الارتباط.

(ب) تختلف معدلات التطور باختلاف السمات

قدمت المراجعات المستندة إلى التقديرات المنشورة للمعدلات التطورية [30،31] عددًا من الرؤى المهمة في العملية التطورية. قدم Hendry & amp Kinnison [30] الأسس لقياس معدلات التطور واستخدموا عينة صغيرة من التقديرات المنشورة لاقتراح أن التطور السريع يجب أن يُنظر إليه على أنه القاعدة وليس الاستثناء. في دراسة أكبر ، أظهر Kinnison & amp Hendry [31] أن التوزيع التكراري للمعدلات التطورية المقاسة في haldanes هو لوغاريتمي طبيعي (أي العديد من المعدلات البطيئة ومعدلات سريعة قليلة ، متوسط ​​haldanes = 5.8 × 10 3) وأن تاريخ الحياة والمورفولوجية يبدو أن السمات تتطور بنفس السرعة عند قياسها في haldanes. بالاتفاق مع هذه المراجعات ، وجدنا أن التوزيع التكراري للمعدلات التطورية في دراستنا كان أيضًا غير طبيعي وأن المعدل المتوسط ​​عبر أنواع السمات والأصناف كان مشابهًا (متوسط ​​haldanes = 7.6 × 10 −3) لتلك التي تم الإبلاغ عنها في Kinninson & amp Hendry [31]. وجدنا القليل من الأدلة التي تشير إلى أن المعدلات التطورية لتاريخ الحياة والسمات المورفولوجية اختلفت في الحيوانات ، على الرغم من وجود أدلة على معدلات أسرع في تاريخ حياة النبات. تقدم النتائج التي توصلنا إليها بعض الأدلة على نمط عام للتطور الأسرع في السمات الجنسية في الحيوانات لإضافتها إلى الأمثلة الفردية التي تم الاستشهاد بها بشدة للتطور السريع جدًا للسمات الجنسية [57،58] ودورها في الانتواع [59 ، 60]. وتجدر الإشارة إلى أننا استخدمنا طريقة مختلفة لقياس البيانات ، وكذلك إدراج الدراسات المخبرية لمعدلات التطور ، والتي تختلف عن بعض الدراسات الحديثة الأخرى مثل Uyeda وآخرون. [46]. العمل المستقبلي الذي يدرس كيفية تأثير الطرق المختلفة لفحص المعدل وإدراج العينات المختبرية مقابل العينات الميدانية على النمط العام المرصود له ما يبرره.

(ج) تختلف قوة الاختيار بين السمات

المراجعات المجمعة لتقديرات الانتقاء واسعة النطاق [33-39]. في استعراضهم الأساسي ، Kingsolver وآخرون. [33] وجد أن توزيعات التردد لتدرجات الاختيار الخطية والتربيعية كانت أسية ومتماثلة عمومًا حول الصفر. يشير هذا إلى أن الانتقاء المستقر والمضطرب يحدثان بنفس التردد وبقوة مماثلة في الطبيعة. كينجسولفر وآخرون. [33] وجد أيضًا أن حجم الانتقاء الخطي كان في المتوسط ​​أكبر للسمات المورفولوجية بدلاً من سمات تاريخ الحياة. أكدت أحدث مراجعة [38] تحتوي على مجموعة بيانات محدثة واستخدام التحليل التلوي Bayesian الرسمي للتحكم في التحيزات المحتملة [34،35،37] العديد من النتائج الرئيسية لكينغسولفير وآخرون. [33] ، مع استثناء ملحوظ يتمثل في أن الانتقاء الخطي يبدو أقوى في النباتات من الحيوانات.

بالاتفاق مع هذا التوليف الأحدث [38] ، وجدنا أن توزيع تدرجات الاختيار الخطية والتربيعية كان أسيًا. كانت تقديراتنا لتدرجات الاختيار الخطي المطلقة أعلى مما أبلغ عنه Kingsolver وآخرون. [38] (0.24 (0.17-0.26) مقابل 0.14 (0.13-0.16)). كان هناك الكثير من النقاش حول القيود العامة لاستخدام تدرجات الاختيار في المراجعات التركيبية [33،35،37،38] ، وهذه الحجج تنطبق بلا شك أيضًا على دراستنا. ومع ذلك ، نظرًا لأن معظم هذه القيود متأصلة في كلتا الدراستين ، فمن غير المرجح أن تفسر الاختلافات الملحوظة. علاوة على ذلك ، استخدمنا نفس إطار عمل بايزي مثل Kingsolver وآخرون. [38] ، لذلك من غير المحتمل أن يكون نهجنا التحليلي قد ولّد الاختلافات الملحوظة. السبب الأكثر ترجيحًا للاختلافات الملحوظة هو الطريقة التي تم بها تصنيف السمات والأصناف عبر هذه الدراسات. كينجسولفر وآخرون. [38] استخدمت أربع فئات سمات مختلفة (الحجم ، الشكل (لا يشمل الحجم) ، الفينولوجيا وتاريخ الحياة (لا يشمل الفينولوجيا)) وتصنيف الأصناف على أنها لافقاريات أو فقاريات أو نباتات في تحليلها. على النقيض من ذلك ، ميزنا فقط بين الحيوانات والنباتات واستخدمنا ثلاث فئات مختلفة من السمات (الشكلية ، وتاريخ الحياة ، والجنسية) في تحليلنا ، يتضمن الأخير مزيجًا من السمات المورفولوجية والسلوكية. وبالتالي ، من المحتمل أن تكون هناك بعض الاختلافات في كيفية توزيع تدرجات الاختيار بين الفئات في تحليلاتنا مقارنة بتلك الموجودة في Kingsolver وآخرون. [38]. بغض النظر عن الأسباب الكامنة وراء هذه الاختلافات ، نجد القليل من الأدلة على الاختلافات في حجم تدرجات الاختيار عبر أنواع السمات والأصناف.

(د) الاستجابة التطورية وهيكل جي

بعد عقود من البحث الجيني الكمي ، أصبح من المقبول الآن على نطاق واسع أن التباين الجيني الإضافي - مصفوفة التغاير (جي) يلعب دورًا رئيسيًا في تسهيل / تقييد تطور النمط الظاهري [16 ، 19 ، 20]. الطريقة التي جي يمكن تصور تطور النمط الظاهري للأشكال باستخدام مفهوم درجات الحرية الجينية (الشكل 1 [9 ، 15]). عندما يكون هناك تباين وراثي بين السمات الفردية الواردة في جي، هناك احتمالية لعدد أقل من محاور التباين الجيني مقارنة بالصفات المرصودة [9 ، 15 ، 61 ، 62] (لكن انظر [63]) ، والتي يمكن أن تؤثر على معدلات التطور [64]. حيث تتركز غالبية التباين الجيني في اتجاهات قليلة - تُعرف باسم "LLER" [15] - فقد ثبت أن هذه الاتجاهات تلعب دورًا مهمًا في توجيه المسار التطوري قصير المدى لمجتمع ما [15،65–69] . تحديد خصائص هذه جي خطوة أساسية إذا أردنا استكشاف هذه الأفكار تجريبيًا. ربما ليس من المستغرب ، يبدو أن حجم المصفوفة أكثر وضوحًا إلى حد ما لوصفه بمقياس عددي من القيمة الذاتية المتساوية / الغرابة / الأبعاد. التدابير المتاحة لتقدير شكل جي في أبعاد متعددة هي أقل ارتباطًا وثيقًا من تلك التي تتعامل مع حجم المصفوفة عند مقارنتها باستخدام البيانات التجريبية. ما يعنيه هذا في النهاية لفهمنا لقابلية التطور غير واضح ، ولكن من المهم الاعتراف بالفجوات في فهمنا الحالي إذا أردنا التقدم.

إن اكتشافنا أن التباين الجيني للسمات الجنسية قد ينتشر بشكل أقل تساويًا عبر الأبعاد في الحيوانات يتعارض مع فرضيتنا ، ويشير إلى أن احتمال القيد الجيني لا يفسر ارتفاع معدل التطور الذي نلاحظه لهذه السمات. وجدنا ، في أحسن الأحوال ، أدلة ضعيفة فقط على الاختلافات في المقاييس لالتقاط حجم وشكل جي، فيما يتعلق بتجمعات السمات لدينا. كان هناك جدل حول أهمية الانتقاء الجنسي في النباتات [70] ، ولكن هناك أدلة نظرية [48] وتجريبية [71] تشير إلى أن مورفولوجيا الأزهار تخضع بالفعل للانتقاء الجنسي. لسوء الحظ ، لا توجد حاليًا بيانات متاحة حول المعدلات التطورية للسمات الجنسية في النباتات ، مما يجعل من الصعب فهم الآثار المترتبة على هذه الأبعاد المتزايدة. النتائج التي توصلنا إليها تشير إلى أن الموضوع يتطلب اهتماما أكبر.

(هـ) تأثير تحجيم السمات

يحتاج الباحثون إلى الانتباه إلى أن القرارات المتعلقة بقياس القياس من المرجح أن تكون مهمة عند قياس الاختيار [35] والتنوع الجيني [6]. هذا مهم بشكل خاص عند معالجة مسألة قابلية التطور ، حيث يجب الجمع بين هذين التدبيرين [19]. في هذه الورقة ، حاولنا تقديم صورة واضحة للأنماط الموجودة في البيانات المتاحة حاليًا ، ولكن من المهم الاعتراف بأوجه القصور المعروفة لتلك البيانات. هذا لا يعني التقليل من صعوبة الحفاظ على قابلية المقارنة بين الدراسات حيث قد تكون المقاييس المناسبة مختلفة [6،35،72]. لتوضيح المشكلة ، ما هي أفضل طريقة لمقارنة البيانات المورفولوجية التي تشتمل على قياسات خطية مع بيانات تاريخ الحياة حيث قد لا تكون هناك قيمة صفرية طبيعية؟ كحقل ، ستكون استنتاجاتنا حول الاختيار والاستجابة للاختيار أكثر وضوحًا كلما تمكنا من معالجة هذه المشكلات بشكل أوضح.

5. الخلاصة

بشكل جماعي ، تشير نتائجنا إلى أن المعدل الأعلى للتطور الذي لوحظ في السمات الجنسية في الحيوانات مرتبط بشكل ضعيف فقط بالقياسات العددية التي تلخص جي لهذه الصفات ، ولا نجد اختيارًا أقوى. ومع ذلك ، نظرًا لأن مجموعة البيانات الخاصة بنا تستند إلى تقديرات مشتقة ، فهناك عدد من القيود الحتمية التي تنطبق على النتائج التي توصلنا إليها. أولاً ، هناك قيود على استخدام مقاييس بنية المصفوفة (ند, هλ, فار (λ) أو varrel(λ)) لالتقاط أبعاد جي [20]. على الرغم من أن هذه المقياس يمكن حسابها من التقديرات المنشورة لـ جي، فهم لا يختبرون صراحة عدد أبعاد جي موجودة بالفعل (أي لديك دعم إحصائي). تم اتخاذ عدد من الأساليب [61،63] لتقدير أبعاد بشكل مباشر جي [61،73] ، على الرغم من أن مثل هذه الدراسات قد وجدت كلا السكان الذين لديهم وصول تطوري إلى جميع أبعاد جي [63] وآخرون مقيدة بـ LLERs [61،74]. ثانيًا ، لا يأخذ تحليلنا في الاعتبار المواءمة بين متجهات الاختيار و جي. تعمل LLER على تقييد الاستجابة للانتقاء فقط عندما تكون محاذاة بشكل سيئ مع متجهات الاختيار [26،28،64]. لا يمكن حل هذه القيود إلا من خلال مزيد من التحليل لمجموعات البيانات الأولية من الدراسات الأصلية التي نراجعها. هذا صحيح بشكل خاص للحصول على تقدير أفضل جي نفسها ، بالإضافة إلى أبعادها الفعلية ، والتي لا يمكن إجراؤها إلا باستخدام البيانات الأولية [56،61،63،75-77]. قد تستفيد الدراسات المستقبلية بشكل كبير من قيام الباحثين بنشر مجموعات البيانات الخام في مستودعات مفتوحة [78] ونحن نشجع الباحثين على القيام بذلك.


أ موضع السمة الكمية (QTL) هي منطقة من الحمض النووي مرتبطة بسمة نمطية معينة ، والتي تختلف في الدرجة والتي يمكن أن تُعزى إلى التأثيرات متعددة الجينات ، أي نتاج اثنين أو أكثر من الجينات ، وبيئتها. [2] غالبًا ما توجد QTLs في كروموسومات مختلفة. يشير عدد QTLs التي تشرح التباين في سمة النمط الظاهري إلى العمارة الجينية للسمة. قد يشير إلى أن ارتفاع النبات يتم التحكم فيه من خلال العديد من الجينات ذات التأثير الصغير ، أو بواسطة عدد قليل من الجينات ذات التأثير الكبير.

عادةً ما تكمن سمات QTL في السمات المستمرة (تلك السمات التي تتغير باستمرار ، مثل الطول) على عكس السمات المنفصلة (السمات التي لها قيمتان أو عدة قيم شخصية ، مثل الشعر الأحمر عند البشر ، أو سمة متنحية ، أو البازلاء الناعمة مقابل البازلاء المجعدة التي يستخدمها Mendel في تجاربه).

علاوة على ذلك ، عادة ما يتم تحديد سمة نمطية واحدة بواسطة العديد من الجينات. وبالتالي ، ترتبط العديد من QTLs بسمة واحدة. استخدام آخر لـ QTLs هو تحديد الجينات المرشحة الكامنة وراء سمة ما. بمجرد تحديد منطقة من الحمض النووي على أنها مرتبطة بنمط ظاهري ، يمكن تسلسلها. يمكن بعد ذلك مقارنة تسلسل الحمض النووي لأي جينات في هذه المنطقة بقاعدة بيانات الحمض النووي للجينات التي تُعرف وظيفتها بالفعل ، وهذه المهمة أساسية لتحسين المحاصيل بمساعدة الواسمات. [3] [4]

تم اكتشاف الميراث المندلي في بداية القرن العشرين. مع انتشار أفكار مندل ، بدأ علماء الوراثة في ربط قواعد مندل لوراثة العوامل الفردية بالتطور الدارويني. بالنسبة لعلماء الوراثة الأوائل ، لم يكن من الواضح على الفور أن التباين السلس في السمات مثل حجم الجسم (أي الهيمنة غير الكاملة) كان سببه وراثة عوامل وراثية واحدة. على الرغم من أن داروين نفسه لاحظ أن السمات الفطرية للحمام الفاخر موروثة وفقًا لقوانين مندل (على الرغم من أن داروين لم يكن يعرف في الواقع بأفكار مندل عندما قدم الملاحظة) ، إلا أنه لم يكن من الواضح أن هذه الميزات التي اختارها مربي الحمام الفخم يمكن أن تشرح بالمثل الاختلاف الكمي في الطبيعة. [5]

استدعت محاولة مبكرة من قبل قلعة ويليام إرنست لتوحيد قوانين الميراث المندلي مع نظرية داروين عن الانتواع فكرة أن الأنواع تصبح متميزة عن بعضها البعض لأن أحد الأنواع أو الآخر يكتسب عاملًا مندلًا جديدًا. [6] استند استنتاج كاسل على ملاحظة أن السمات الجديدة التي يمكن دراستها في المختبر والتي تُظهر أنماط الوراثة المندلية تعكس انحرافًا كبيرًا عن النوع البري ، ويعتقد كاسل أن اكتساب مثل هذه الميزات هو أساس "الاختلاف المتقطع" "الذي يميز الانتواع. [6] ناقش داروين وراثة السمات الطافرة المتشابهة لكنه لم يستدعيها كشرط للانتواع. [5] بدلاً من ذلك ، استخدم داروين ظهور مثل هذه السمات في تكاثر العشائر كدليل على أن الطفرة يمكن أن تحدث عشوائيًا داخل العشائر المتكاثرة ، وهو ما يُعد مقدمة مركزية لنموذجه في الانتقاء في الطبيعة. [5] في وقت لاحق من حياته المهنية ، قام كاسل بتحسين نموذجه الخاص بالانتواع للسماح بتنوع صغير للمساهمة في التكاثر بمرور الوقت. كما أنه كان قادرًا على إثبات هذه النقطة من خلال التربية الانتقائية لمجموعات الفئران المختبرية للحصول على نمط ظاهري مقنع على مدى عدة أجيال. [7]

ربما كانت Castle's هي المحاولة الأولى التي تم إجراؤها في الأدبيات العلمية لتوجيه التطور عن طريق الانتقاء الاصطناعي لسمة مع تباين أساسي مستمر ، ومع ذلك فقد تم سابقًا استخدام هذه الممارسة على نطاق واسع في تطوير الزراعة للحصول على الماشية أو النباتات ذات السمات المفضلة من السكان الذين يظهرون التباين الكمي في السمات مثل حجم الجسم أو محصول الحبوب.

كان عمل كاسل من بين أولى المحاولات لتوحيد قوانين الميراث المندلية التي أعيد اكتشافها مؤخرًا مع نظرية التطور لداروين. ومع ذلك ، فقد مر ما يقرب من ثلاثين عامًا حتى يتم إضفاء الطابع الرسمي على الإطار النظري لتطور السمات المعقدة على نطاق واسع. [8] في تلخيص مبكر لنظرية تطور التباين المستمر ، لخص سيوال رايت ، وهو طالب دراسات عليا تدرب على يد كاسل ، التفكير المعاصر حول الأساس الجيني للتنوع الطبيعي الكمي: "مع استمرار الدراسات الجينية ، تم العثور على اختلافات أصغر من أي وقت مضى لإصلاحها ، وأي شخصية ، تم التحقيق فيها بشكل كاف ، تبين أنها تتأثر بالعديد من العوامل ". [8] صاغ رايت وآخرون نظرية علم الوراثة السكانية الرسمية التي تم وضعها على مدى الثلاثين عامًا الماضية موضحًا كيف يمكن توريث هذه الصفات وإنشاء مجموعات تكاثر ثابتة ذات خصائص فريدة. تستفيد جينات السمات الكمية اليوم من ملاحظات رايت حول العلاقة الإحصائية بين النمط الجيني والنمط الظاهري في العائلات والسكان لفهم كيف يمكن أن تؤثر بعض السمات الجينية على التباين في المجموعات الطبيعية والمشتقة.

الميراث عديدة الجينات يشير إلى وراثة خاصية مظهرية (سمة) تُعزى إلى جينين أو أكثر ويمكن قياسها كميًا. الوراثة سياقاتها يشير إلى الوراثة متعددة الجينات التي تشمل أيضًا التفاعلات مع البيئة. على عكس السمات أحادية الجين ، لا تتبع السمات متعددة الجينات أنماط الوراثة المندلية (فئات منفصلة). بدلاً من ذلك ، تختلف أنماطها الظاهرية عادةً على طول التدرج المستمر الذي يصوره منحنى الجرس. [9]

مثال على سمة متعددة الجينات هو اختلاف لون جلد الإنسان. تعمل العديد من الجينات في تحديد لون البشرة الطبيعي للشخص ، لذا فإن تعديل واحد فقط من هذه الجينات يمكن أن يغير لون الجلد قليلاً أو في بعض الحالات ، مثل SLC24A5 ، بشكل معتدل. العديد من الاضطرابات ذات المكونات الجينية متعددة الجينات ، بما في ذلك التوحد والسرطان والسكري والعديد من الاضطرابات الأخرى. معظم الخصائص المظهرية هي نتيجة تفاعل جينات متعددة.

تعتبر أمثلة عمليات المرض عمومًا نتيجة للعديد من العوامل المساهمة:

تشوه خلقي

يقال إن الأمراض الوراثية متعددة العوامل تشكل غالبية الاضطرابات الوراثية التي تصيب الإنسان والتي ستؤدي إلى الاستشفاء أو رعاية خاصة من نوع ما. [13] [14]

السمات متعددة العوامل بشكل عام Edit

تسمى السمات التي تتحكم فيها كل من البيئة والعوامل الوراثية بأنها متعددة العوامل. عادةً ما تؤدي الصفات متعددة العوامل خارج المرض إلى ما نراه الخصائص المستمرة في الكائنات الحية ، وخاصة الكائنات البشرية مثل: الطول ، [13] لون الجلد ، وكتلة الجسم. [15] كل هذه الأنماط الظاهرية معقدة بسبب قدر كبير من الأخذ والعطاء بين الجينات والتأثيرات البيئية. [13] التوزيع المستمر للصفات مثل الطول ولون الجلد الموصوف أعلاه ، يعكس عمل الجينات التي لا تظهر أنماطًا نموذجية للسيطرة والتراجع. بدلاً من ذلك ، يُعتقد أن مساهمات كل موقع معني مضافة. تميز الكتاب هذا النوع من الميراث على أنه متعدد الجينات، أو الميراث الكمي. [16]

وبالتالي ، نظرًا لطبيعة الصفات متعددة الجينات ، لن تتبع الوراثة نفس نمط التهجين أحادي الهجين البسيط أو ثنائي الهجين. [14] يمكن تفسير الوراثة متعددة الجينات على أنها وراثة مندلية في العديد من المواقع ، [13] مما يؤدي إلى سمة يتم توزيعها بشكل طبيعي. لو ن هو عدد المواقع المعنية ، ثم معاملات التمدد ذي الحدين لـ (أ + ب) 2 ن سيعطي تواتر التوزيع للجميع ن تركيبات الأليل. للحصول على قيم عالية بما فيه الكفاية ن، سيبدأ هذا التوزيع ذي الحدين ليشابه التوزيع الطبيعي. من وجهة النظر هذه ، ستظهر حالة المرض في أحد أطراف التوزيع ، بعد قيمة حدية معينة. من المتوقع حدوث حالات مرضية ذات شدة متزايدة كلما تجاوزت الحالة الحد الأدنى وبعيدًا عن المتوسط. [16]

مرض وراثي وراثي متعدد العوامل تحرير

غالبًا ما تكون الطفرة التي تؤدي إلى حالة مرضية متنحية ، لذلك يجب أن يكون كلا الأليلين متحولين حتى يتم التعبير عن المرض بشكل ظاهري. قد يكون المرض أو المتلازمة نتيجة لتعبير الأليلات الطافرة في أكثر من موضع واحد. عندما يتعلق الأمر بأكثر من جين واحد ، مع وجود محفزات بيئية أو بدونها ، نقول إن المرض ناتج عن وراثة متعددة العوامل.

كلما زاد عدد الجينات المشاركة في التهجين ، كلما كان توزيع الأنماط الجينية يشبه التوزيع الطبيعي أو التوزيع الغوسي. [13] يوضح هذا أن الوراثة متعددة العوامل متعددة الجينات ، ويمكن التنبؤ بالترددات الجينية عن طريق التهجين المندلي متعدد الهجين. الترددات المظهرية هي مسألة مختلفة ، خاصة إذا كانت معقدة بسبب العوامل البيئية.

واجه نموذج الوراثة متعددة الجينات على أنها تستخدم لتعريف المرض متعدد العوامل الكثير من الخلاف. يناقش Turnpenny (2004) كيف أن الوراثة المتعددة الجينات البسيطة لا يمكن أن تفسر بعض الأمراض مثل ظهور داء السكري من النوع الأول ، وأنه في مثل هذه الحالات ، لا يُعتقد أن جميع الجينات تقدم مساهمة متساوية. [16]

افتراض الميراث متعدد الجينات هو أن جميع المواقع المعنية تقدم مساهمة متساوية في أعراض المرض. يجب أن يؤدي هذا إلى توزيع طبيعي (غاوسي) للأنماط الجينية. عندما لا يحدث ذلك ، لا يمكن دعم فكرة الوراثة متعددة الجينات لهذا المرض.

أمثلة تحرير

ما سبق أمثلة معروفة للأمراض التي لها مكونات وراثية وبيئية. تشمل الأمثلة الأخرى الأمراض التأتبية مثل الأكزيما أو التهاب الجلد [13] السنسنة المشقوقة (العمود الفقري المفتوح) وانعدام الدماغ (الجمجمة المفتوحة). [10]

بينما يُعتقد على نطاق واسع أن مرض انفصام الشخصية وراثي متعدد العوامل بواسطة علماء النفس البيولوجي ، لم يتم تحديد أي علامات وراثية مميزة بشكل مؤكد.

إذا تبين أن إخوة المريض وأخواته مصابون بالمرض ، فهناك احتمال كبير أن يكون المرض وراثيًا [ بحاجة لمصدر ] وأن المريض سيكون أيضًا ناقلًا وراثيًا. هذا ليس كافيًا تمامًا لأنه يحتاج أيضًا إلى إثبات أن نمط الميراث غير مندلي. سيتطلب هذا دراسة العشرات ، وحتى المئات من سلالات العائلات المختلفة قبل التوصل إلى استنتاج الميراث متعدد العوامل. هذا غالبا ما يستغرق عدة سنوات.

إذا كانت الوراثة متعددة العوامل هي الحالة بالفعل ، فإن فرصة إصابة المريض بالمرض تقل فقط إذا كان أبناء العمومة والأقارب البعيدين مصابين بالمرض. [10] يجب الإشارة إلى أنه في حين تميل الأمراض الوراثية متعددة العوامل إلى الانتشار في العائلات ، فإن الوراثة لن تتبع نفس النمط مثل التهجين البسيط أحادي الهجين أو ثنائي الهجين. [14]

إذا تم الاشتباه في سبب وراثي ولم يُعرف سوى القليل عن المرض ، فلا يزال يتعين علينا أن نرى بالضبط عدد الجينات المشاركة في التعبير المظهري للمرض. بمجرد تحديد ذلك ، يجب الإجابة على السؤال: إذا كان لدى شخصين الجينات المطلوبة ، فلماذا توجد اختلافات في التعبير بينهما؟ بشكل عام ، ما يجعل الشخصين مختلفين هو على الأرجح عوامل بيئية. نظرًا للطبيعة المتضمنة للتحقيقات الجينية اللازمة لتحديد أنماط الوراثة هذه ، فإن هذا ليس عادةً السبيل الأول للتحقيق الذي قد يختاره المرء لتحديد المسببات. [ بحاجة لمصدر ]


نتائج

علم الوراثة الكمي لصفات البالغين

قدم نموذج حيواني وحيد المتغير للإناث دليلاً على تباينات كبيرة وراثية مشتركة في البيئة (سنة) لشريط الذيل الأسود ، أي النسبة المئوية للعرض في طول الذيل (ح 2 ± s.e. = 0.670 ± 0.046 ، بي 2 =0, ذ 2 = 0.076 ± 0.039 جدول 1). لم تظهر ألوان الردف الرمادي (٪ اللون الرمادي) للإناث تأثيرات وراثية مضافة كبيرة (ح 2 = 0.205 ± 0.196 جدول 1). أظهرت كتلة الجسم أثناء تربية الصيصان تأثيرات وراثية مضافة كبيرة وتأثيرات سنة ولكن تأثير بيئي دائم غير مهم (ح 2 =0.533±0.162, بي 2 =0.010±0.154, ذ 2 =0.087±0.040).

في الذكور ، كان لكل من شريط الذيل الأسود وكتلة الجسم مكونات وراثية مضافة مهمة ، مما يدل على مستويات عالية من التوريث (شريط الذيل الأسود: ح 2 =0.829±0.032, بي 2 =0, ذ 2 = 0.001 ± 0.008 كتلة الجسم: ح 2 =0.560±0.079, بي 2 =0, ذ 2 = 0.183 ± 0.085 جدول 1).

تم ربط شريط الذيل الأسود وكتلة الجسم للإناث بشكل إيجابي على المستويات الجينية والبيئية والظاهرية ، لكن التباين الإيجابي كان مهمًا فقط على مستوى النمط الظاهري (الجدول 2). ومع ذلك ، كانت سمتا الذكور مرتبطة بشكل سلبي بشكل كبير على المستويات الجينية والمظهرية (الجدول 2).

علم الوراثة الكمي للسمات الوليدة

أظهر نموذج حيواني وحيد المتغير من أنثى الفراخ أن التباين الظاهري الكلي للون الرمادي في الردف (٪) تم تفسيره من خلال نسبة كبيرة من التباين الوراثي الإضافي (ح 2 =0.088±0.080, ذ 2 =0.003±0.010, ن 2 = 0.017 ± 0.023 جدول 3). هنا ، أظهر التأثير الوراثي الإضافي ، على الرغم من أهميته ، مستوى عالٍ من الخطأ المعياري ربما يرجع إلى التباين الظاهري النسبي القليل مقارنةً بالذكور. كانت التأثيرات الجينية المضافة لكتلة الجسم والاستجابة المناعية بوساطة PHA عالية أيضًا وهامة في طيور الأنثى (كتلة الجسم: ح 2 =0.799±0.072, ذ 2 =0.037±0.022, ن 2 = 0.069 ± 0.030 استجابة PHA: ح 2 =0.465±0.099, ذ 2 =0.225±0.090, ن 2 = 0.056 ± 0.031 جدول 3).

كما قدمت نماذج حيوانية أحادية المتغير من ذكور الفراخ دليلاً على تباينات جينية مضافة مهمة في جميع الصفات الثلاث (اللون الرمادي الردف: ح 2 =0.835±0.084, ذ 2 =0.087±0.042, ن 2 = 0 من كتلة الجسم: ح 2 =0.888±0.068, ذ 2 =0.037±0.022, ن 2 = 0.051 ± 0.025 استجابة PHA: ح 2 =0.547±0.100, ذ 2 =0.185±0.079, ن 2 = 0.074 ± 0.036 جدول 3).

أظهرت التحليلات متعددة المتغيرات للسمات الوليدة الثلاثة أنماطًا متشابهة من العلاقات متعددة الصور في ذكور وإناث الفراخ. والأهم من ذلك ، أن كتلة الجسم والاستجابة بوساطة PHA كانت مرتبطة بشكل إيجابي بشكل كبير على المستويين الوراثي والنمط الظاهري في كلا الجنسين (الجدول 4). كان اللون الرمادي في الردف وكتلة الجسم للإناث مرتبطين بشكل سلبي بشكل كبير على مستوى النمط الظاهري ، ولكن ليس على المستوى الجيني (الجدول 4). كان التباين الظاهري السلبي بين اللون الرمادي والاستجابة المناعية بوساطة PHA لدى الذكور مهمًا أيضًا (الجدول 4).

اختيار

تحليلات اختيار خطية بسيطة ومتعددة مع اللياقة السنوية ، ثر(أنا)، أظهر اختيار اتجاهي إيجابي كبير على كتلة الجسم عند الإناث البالغات (س'أنا=0.086, β ′أنا= 0.074) (الجدول 5 الشكل 1 أ) ، مما يشير إلى أن الإناث الثقيلة مفضلة من حيث البقاء والتكاثر. لم يكن هناك اختيار على شريط الذيل الأسود للإناث البالغات (الجدول 5). لم يكن هناك دليل على الانتقاء الاتجاهي أو المستقر على كتلة الجسم لدى الذكور البالغين. ومع ذلك ، قدمت التحليلات البسيطة والمتعددة دليلاً على تثبيت الاختيار (تفاضل الاختيار السلبي والتدرج) على شريط الذيل الأسود عند الذكور (ج ′أنا=−0.076, γ ′أنا= .0.078 الجدول 5). علاوة على ذلك ، كان هناك اختيار ارتباط سلبي كبير على شريط الذيل الأسود وكتلة الجسم للذكور البالغين (γ ′اي جاي= −0.057 جدول 5) ، يُظهر زيادة اللياقة عند الذكور بقيم نمطية وسيطة لكلتا الصفتين (الشكل 1 ب).

الاختيار على الطرز الظاهرية البالغة. (أ) الاختيار الخطي لكتلة جسم الأنثى (ن= 414) و (ب) الانتقاء المترابط على كتلة جسم الذكر وعرض شريط الذيل الأسود (ن=229).

في الفصائل الصغيرة ، أظهرت جميع تحليلات الاختيار مع احتمالية التوظيف كتقدير للياقة البدنية اختيارًا غير مهم لسمات الإناث (الجدول 6). أظهر كل من تحليلي الاختيار البسيط والمتعدد اختيارًا معطلاً كبيرًا على اللون الرمادي الردف لذكور الفراخ (فرق الاختيار الإيجابي والتدرج) ج ′أنا=0.297, γ ′أنا= 0.328 جدول 6). من ناحية أخرى ، كان تفاضل الاختيار غير الخطي والتدرج على الاستجابة المناعية بوساطة PHA للفراخ الذكورية كبيرة وسلبية (ج ′أنا=−0.433, γ ′أنا= 0.445 جدول 6) ، مما يشير إلى اختيار استقرار لهذه السمة. قدم تحليل الانحدار المتعدد دليلاً على اختيار ارتباط سلبي كبير بين اللون الرمادي للردف والاستجابة المناعية بوساطة PHA في ذكور الطيور (γ ′اي جاي= −0.471 الجدول 6 الشكل 2). بشكل عام ، تم اختيار المستويات المتوسطة من الاستجابة المناعية بوساطة PHA ، لكن الذكور الذين لديهم استجابة مناعية ضعيفة ولون رمادي قوي أظهروا أعلى احتمالية للتجنيد.

الانتقاء الارتباطي على الاستجابة المناعية بوساطة PHA والتلوين الرمادي في ذكور الطيور (ن=416).


نتائج

اللياقة البدنية ، قيم السمات المتوسطة ، اللدونة المظهرية والتكامل المظهرى: الغازية مقابل الأصلية

أظهرت الأنواع الغازية كتلة حيوية أعلى وبقيا أعلى من الأنواع المحلية. كانت هذه الاختلافات معنوية في ظل الإمداد بالمغذيات المتوسطة ، وإمدادات المغذيات العالية والظل للكتلة الحيوية ، وتحت الظل من أجل البقاء (الجدول 3). ص/س اختلفت النسبة و PNUE بشكل كبير بين الأنواع الغازية والمحلية. الأنواع الغازية كانت أقل ص/س نسب وقيم PNUE أعلى من الأنواع الأصلية عبر العلاجات (الجدول 3).

استراتيجية وظيفية مستوى الموارد / التغيير في مستوى الموارد المجتاحة محلي F, ص
ص/س قليل 1.41 ± 0.14 1.92 ± 0.17 10.07*
متوسطة / شمس 1.69 ± 0.12 2.51 ± 0.16 15.72**
عالي 1.34 ± 0.17 1.94 ± 0.21 12.35**
الظل 0.52 ± 0.09 0.68 ± 0.09 8.43*
PNUE (μmol CO2 مول −1 N s −1) قليل 134.06 ± 10.46 115.40 ± 10.01 8.62*
متوسطة / شمس 168.67 ± 9.31 135.24 ± 6.60 14.17**
عالي 191.02 ± 11.15 149.29 ± 11.24 17.77**
الظل 172.39 ± 8.88 145.83 ± 9.92 14.43**
ص/س الليونة منخفض إلى متوسط 0.07 ± 0.04 0.08 ± 0.06 2.33 نانوثانية
متوسطة الى عالية 0.13 ± 0.07 0.18 ± 0.06 3.26 نانوثانية
الظل لأشعة الشمس 0.46 ± 0.09 0.52 ± 0.05 1.19 نانوثانية
اللدونة PNUE منخفض إلى متوسط 0.37 ± 0.09 0.10 ± 0.05 18.81***
متوسطة الى عالية 0.15 ± 0.04 0.18 ± 0.05 4.96 نانوثانية
الظل لأشعة الشمس 0.49 ± 0.05 0.21 ± 0.08 22.26***
التكامل المظهري منخفض إلى متوسط 0.30 ± 0.09 0.27 ± 0.10 0.25 نانوثانية
متوسطة الى عالية 0.33 ± 0.07 0.20 ± 0.05 13.48**
الظل لأشعة الشمس 0.26 ± 0.03 0.22.±0.06 3.15 نانوثانية
الكتلة الحيوية (غ) قليل 0.646 ± 0.077 0.543 ± 0.121 2.13 نانوثانية
متوسطة / شمس 2.619 ± 0.384 1.904 ± 0.375 13.17**
عالي 6.441 ± 0.724 4.215 ± 0.653 20.32***
الظل 1.360 ± 0.270 0.831 ± 0.176 8.94*
نجاة (٪) قليل 0.89 ± 0.03 0.88 ± 0.03 0.45 نانوثانية
متوسطة / شمس 0.95 ± 0.02 0.90 ± 0.02 6.74 نانوثانية
عالي 0.93 ± 0.02 0.88 ± 0.03 3.18 نانوثانية
الظل 0.93 ± 0.01 0.82 ± 0.04 14.49**
  • يوضح العمود الثاني ما إذا كانت السمات قد تم حسابها داخل أو بين علاجين.
  • F- و ص- تتوافق القيم مع تحليلات بيرمانوفا. df = 39. يظهر أيضًا متوسط ​​± الخطأ المعياري. * ، ص & lt 0.05 ** ، ص & lt 0.01 *** ، ص & lt 0.001 نانوثانية ، غير مهم.

أظهرت الأنواع الغازية والمحلية مماثلة ص/س قيم اللدونة عبر تدرجات الموارد. ومع ذلك ، أظهرت الأنواع الغازية لدونة PNUE أعلى بكثير من الأنواع المحلية من إمدادات منخفضة إلى متوسطة من المغذيات ومن الظل إلى الشمس ولكن ليس من إمدادات المغذيات المتوسطة إلى العالية (الجدول 3). لم يكن إجمالي الكتلة الحيوية ذات دلالة إحصائية عند تضمينها كمتغير مشترك ، مما يعني أن الفروق الملحوظة في ص/س ولم تكن اللدونة PNUE نتيجة لزيادة حجم النبات (ص/س: مغذيات منخفضة إلى متوسطة ، F1,39 = 2.04, ص = 0.53 مغذيات متوسطة إلى عالية ، F1,39 = 0.28, ص = 0.88 ظل للشمس F1,39 = 5.31, ص = 0.20 PNUE: مغذيات منخفضة إلى متوسطة ، F1,39 = 2.77, ص = 0.46 مغذيات متوسطة إلى عالية ، F1,39 = 1.49, ص = 0.61 ظل للشمس F1,39 = 4.96, ص = 0.27). أخيرًا ، كان تكامل النمط الظاهري يميل أيضًا إلى أن يكون أعلى في الأنواع الغازية ، ولكن هذا الاتجاه كان واضحًا فقط من الإمداد بالمغذيات المتوسطة إلى العالية (الجدول 3).

نمذجة المعادلة الهيكلية للأداء المظهرى

أشارت اختبارات جودة الملاءمة لـ SEM إلى نموذج جيد شامل مناسب لجميع النماذج الغازية والمحلية عبر العلاجات. ال χ 2 اختبار لم يكن كبيرا في ص & gt 0.05 ، مما يعني أنه لا يمكن رفض بنية التغاير المحددة بواسطة كل نموذج. علاوة على ذلك ، كانت قيم GFI و NFI أعلى من 0.90 أو مشابهة لها ، مما يشير إلى أنها توفر ملاءمة مثالية مقارنة بالنموذج الفارغ الذي يفترض الاستقلال بين جميع المتغيرات (الشكل 1 ب-ز). الأهم من ذلك ، أننا لم نلاحظ اختلافات كبيرة في معاملات المسار (الموصوفة لاحقًا) بين الأنواع الغازية والمحلية عندما تمت إزالة الأنواع المحلية الثلاثة الغازية في مكان آخر (أي احتمال ΔML χ 2 (الفرق في الاحتمال الأقصى χ تقديرات 2 بين النموذج المقيد والباقي) بين الجدولين 4 و S3 لم تختلف إحصائيًا).

المعلمات المجانية التي تم تحرير قيود المساواة بين المجموعة لها منخفض إلى متوسط متوسطة الى عالية الظل لأشعة الشمس
ML χ 2 Δ مل χ 2 احتمالية ΔML χ 2 ML χ 2 Δ مل χ 2 احتمالية ΔML χ 2 ML χ 2 Δ مل χ 2 احتمالية ΔML χ 2
لا أحد 204.841 210.501 90.034
المسار 1 (ص/س إلى الكتلة الحيوية) 204.725 0.115 0.672 210.485 0.016 0.793 88.596 1.438 0.232
المسار 2 (PNUE للكتلة الحيوية) 192.514 12.327 0.001 200.474 10.027 0.001 86.096 3.937 0.042
المسار 3 أ (ص/س RDPI إلى الكتلة الحيوية) 200.561 4.280 0.043 210.116 0.385 0.404 88.550 1.483 0.224
المسار 3 ب (ص/س RDPI للبقاء على قيد الحياة) 202.698 2.142 0.146 206.483 4.018 0.029 88.464 1.569 0.218
المسار 4 أ (PNUE RDPI للكتلة الحيوية) 193.228 11.613 0.001 198.887 11.614 0.001 88.642 1.392 0.241
المسار 4 ب (PNUE RDPI للبقاء على قيد الحياة) 204.130 0.712 0.379 210.402 0.099 0.602 88.828 1.205 0.277
المسار 5 أ (تكامل النمط الظاهري مع الكتلة الحيوية) 203.491 1.350 0.241 208.247 2.254 0.119 88.596 1.438 0.232
المسار 5 ب (التكامل الظاهري للبقاء على قيد الحياة) 187.533 17.308 0.001 186.972 23.529 0.001 89.963 0.071 0.858
المسار 6 (الكتلة الحيوية للبقاء على قيد الحياة) 202.195 2.647 0.108 203.900 6.601 0.007 89.869 0.164 0.739
المسار C1 (ص/س والتكامل المظهري) 200.444 4.398 0.041 204.880 5.622 0.013 88.279 1.755 0.184
المسار C2 (PNUE والتكامل الظاهري) 187.903 15.841 0.001 196.623 14.897 0.001 83.726 6.307 0.010
المسار C3 (ص/S RPDI والتكامل المظهري) 191.345 13.496 0.001 190.545 19.956 0.001 88.817 1.217 0.275
المسار C4 (PNUE RDPI والتكامل الظاهري) 200.495 4.345 0.059 204.375 6.126 0.010 85.136 4.898 0.023
تباين الخطأ في زيادة الكتلة الحيوية 122.787 82.055 0.001 206.471 4.030 0.001 85.565 4.469 0.030
تباين الخطأ في البقاء على قيد الحياة 203.171 1.670 0.195 160.850 49.651 0.001 63.072 26.961 0.001
  • يُظهر العمود الأول في كل قسم أقصى احتمال χ 2 تقديرات (ML χ 2) بعد تقييد جميع المعلمات المجانية بنفس القيمة. الأعمدة التالية في كل قسم لها تأثير على χ 2 تحرير كل معلمة حرة واحدة تلو الأخرى. يتم إعطاء الفرق بين النموذج المقيد والباقي كـ ΔML χ 2 و ص- تشير القيمة إلى احتمال أن يؤدي تحرير هذا المعامل إلى تحسين النموذج بشكل ملحوظ. كبير صتشير القيمة ، المميزة بالخط العريض ، إلى أن مساهمة المسار النسبي في النموذج تختلف بين الأنواع الغازية والأنواع المحلية. انظر الشكل 1 (أ) لمعرفة رموز المسار. تصحيح Bonferroni ص- عتبة القيمة ، 0.05 / 15 = 0.003.

من الإمداد المنخفض إلى المتوسط ​​بالمغذيات ، اختلفت الأنواع الغازية والمحلية في طريقة تحقيق الزيادة في الكتلة الحيوية. بينما كان لدونة PNUE تأثير مباشر وإيجابي مهم على زيادة الكتلة الحيوية للأنواع الغازية ، فإن PNUE يعني فعل ذلك على زيادة الكتلة الحيوية للسكان الأصليين (الجدول 4). في المقابل ، أثرت هذه الزيادة في الكتلة الحيوية على البقاء بشكل إيجابي. بشكل مفاجئ ، ص/س واللدونة ص/س لم يكن لها تأثير كبير على اللياقة البدنية في أي مجموعة (الشكل 1 ب ، ج). ارتبط التكامل المظهري للأنواع الغازية بشكل إيجابي مع لدونة PNUE ومرتبط سلبًا مع ص/س اللدونة (الجدول 4). ومن المثير للاهتمام ، أن الأنواع الغازية تعوض إلى حد أكبر من السكان الأصليين التأثير السلبي المباشر لدونة PNUE على البقاء (المسار 4 ب ، الغازية = -0.46 ، الأصلي = -0.26). لقد حققوا ذلك من خلال التأثير الإيجابي غير المباشر لدونة PNUE على الكتلة الحيوية (المسار 4 أ * المسار 6 = 0.61 * 0.32 = 0.195) بالإضافة إلى التأثير المباشر الإيجابي لتكامل النمط الظاهري على البقاء (المسار 5 ب = 0.44) ، بينما كان لدى السكان الأصليين تأثير مباشر فقط من PNUE على البقاء من خلال الكتلة الحيوية (المسار 2 * المسار 6 = 0.40 * 0.48 = 0.192) (الشكل 1 ب ، ج).

بمقارنة الإمداد بالمغذيات المتوسطة والعالية مع إمداد منخفض إلى متوسط ​​من المغذيات ، تم العثور على نمط معاكس فيما يتعلق PNUE. الآن ، كانت زيادة الكتلة الحيوية للأنواع الغازية مدفوعة بشكل إيجابي بمتوسط ​​PNUE ، وكانت الزيادة في الكتلة الحيوية للأنواع المحلية مدفوعة بشكل إيجابي بدونة PNUE. بالإضافة إلى ذلك، ص/س كان المتوسط ​​مرتبطًا سلبًا بزيادة الكتلة الحيوية ولم تختلف الأهمية النسبية لهذا المسار بين الأنواع الغازية والمحلية (الجدول 4). هنا ، تأثير سلبي ص/س يشير إلى أصغر ص/س (أي أعلى ص/س، أعلى من الكتلة الحيوية الموجودة تحت الأرض) ولها تأثير إيجابي على اللياقة البدنية. علاوة على ذلك ، فإن تأثير تكامل النمط الظاهري على لياقة الغزاة يسلط الضوء على مدى تعقيد العلاقات المرصودة. من ناحية ، أدت قيم التكامل المظهرية المرتفعة إلى انخفاض معدل البقاء على قيد الحياة ، ولكنها ، من ناحية أخرى ، قللت من التأثير السلبي لـ ص/س اللدونة على البقاء ، من خلال الارتباط السلبي بين التكامل و ص/س اللدونة (المسار ج 3) (الشكل 1 د). يعكس هذا التعقيد مرة أخرى قدرة الأنواع الغازية على تعويض التأثير السلبي المباشر للدونة والتكامل على اللياقة البدنية. بالنسبة للأنواع الأصلية ، على النقيض من ذلك ، أدى تكامل النمط الظاهري إلى زيادة البقاء والكتلة الحيوية بشكل مباشر وزيادة الكتلة الحيوية بشكل غير مباشر من خلال ارتباطها الإيجابي مع لدونة PNUE (الشكل 1 هـ).

من الظل إلى الشمس ، لم تختلف الأنواع الغازية والمحلية اختلافًا كبيرًا في معاملات مسارها (على سبيل المثال ، لم تتحسن جودة الملاءمة بشكل كبير عندما تم إطلاق معامل المسار في اختبارات المقارنة متعددة المجموعات) (الجدول 4). أدنى ص/س ساهم في زيادة الكتلة الحيوية وهذا بدوره في زيادة البقاء على قيد الحياة. كانت زيادة الكتلة الحيوية هي النتيجة المباشرة لقيم متوسط ​​PNUE العالية ، ودونة PNUE والتكامل الظاهري. كما أثر التكامل المظهري بشكل إيجابي على البقاء (الشكل 1 و ، ز).

باختصار ، تُظهر نتائجنا أنه عبر تدرجات الموارد ، تحقق الأنواع الغازية والمحلية اللياقة بطريقة مماثلة. كان لوسائل السمات تأثير أعلى على زيادة الكتلة الحيوية والبقاء على قيد الحياة من اللدونة المظهرية والتكامل. بالإضافة إلى ذلك ، كان لزيادة الكتلة الحيوية تأثير إيجابي على البقاء على قيد الحياة. كان للسمات الفسيولوجية ومرونتها (PNUE) تأثير إيجابي على اللياقة البدنية أعلى من التأثير المورفولوجي (ص/س) واحد. كان تكامل النمط الظاهري ، بدوره ، مرتبطًا بشكل إيجابي مع لدونة PNUE ولكنه مرتبط سلبًا مع ص/س الليونة. فيما يتعلق بالاختلافات بين الأنواع الغازية والأنواع الأصلية ، وجدنا أنه ، أولاً ، كان هناك تحول في الأهمية النسبية لدونة PNUE و PNUE لزيادة الكتلة الحيوية عبر تدرج المغذيات ، وثانيًا ، الأنواع الغازية تعوض بدرجة أكبر الحالات القليلة التي اللدونة والتكامل كان لهما تأثير سلبي على اللياقة البدنية.


تداعيات الإدارة

يشير عملنا إلى أن صيد الغنائم الانتقائي للغاية سيؤدي إلى تغير تطوري ، لكنه لن يكون سريعًا بشكل خاص. سيكون التغيير التطوري أسرع إذا تم استهداف كلا الجنسين بشكل انتقائي كما هو الحال للأسف بالنسبة للفيل الأفريقي (Loxodonta africana) السكان في بعض البلدان (سيلير وآخرون 2014). عندما يكون الحصاد أقل انتقائية ، أو مقترنًا بتغيير الموائل ، فقد يكون من الصعب اكتشاف العواقب التطورية للحصاد الانتقائي (Garel et al. 2007 ، Crosmary et al. 2013 ، Monteith et al. 2013 ، Rivrud et al. 2013). لا يعالج عملنا الأخلاقيات أو العواقب البيئية لصيد الجوائز ، ولا نأخذ في الحسبان الفوائد الاقتصادية المحتملة للصيد للمجتمعات المحلية ، سواء كانت في كندا (Hurley et al. 2015) أو في العالم النامي (Lindsey et al. 2007). يجب إعطاء هذه القضايا وزنًا أكبر بكثير عند تصميم استراتيجيات إدارة السكان والحفاظ عليها مقارنة باحتمالية التطور السريع.


شاهد الفيديو: What Is And How To Calculate Cohens d? (ديسمبر 2022).