معلومة

دورة حياة الكائنات المجوفة ، حالة تعدد الأشكال الوراثي؟

دورة حياة الكائنات المجوفة ، حالة تعدد الأشكال الوراثي؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

الكائنات المجوفة لها دورة حياة معقدة والتي عادة ما تسير على النحو التالي:

  1. فتحات البيض يرقة.
  2. تستقر اليرقات في قاع البحر وتتحول إلى لاطئة الاورام الحميدة.
  3. تخضع الأورام الحميدة لعملية التعرق والبراعم اللاجنسي عند الصغار والسباحة الحرة ميدوزا.
  4. تنضج Medusae في النهاية وتتكاثر جنسيًا لتلد بيضًا جديدًا.

بالنظر إلى التباين المورفولوجي والفسيولوجي بين الأشكال الثلاثة (اليرقة ، الأورام الحميدة ، الميدوزا) ، وكيف يشتمل كل شكل على مرحلة مميزة في تطور الكائنات المجوفة (أي تطور الجنين) ، هل سيكون من الدقة القول إن دورة الحياة العائمة هي مثال على "تعدد الأشكال الجيني"؟


من المؤكد أنها ستفعل. عادةً ما أستخدم حشرات هولوميتابولوس كمثال على هذا (بيضة ، يرقة ، خادرة ، بالغ) ، لكن الكائنات المجوفة بالتأكيد تفي بالمتطلبات الأساسية المغلفة بعبارة "تعدد الأشكال الوجودي". يبدو أن ضغوط إيجاد / إنشاء مصادر الغذاء والهروب من الافتراس في البيئات التنافسية قد دفعت كلا من Cnidaria و Insecta نحو هذه الاستراتيجية التطورية ، على الرغم من أن هذا مجال الدراسة النشطة لا يزال (على الأقل في الحشرات).


فئة Anthozoa

أعضاء فئة أنثوزوا يعرضون فقط مورفولوجيا الزوائد اللحمية ولديهم مخالب مغطاة بالخلايا الخبيثة حول فتحة الفم.

أهداف التعلم

التعرف على السمات التكيفية للأنثوزوا

الماخذ الرئيسية

النقاط الرئيسية

  • تشمل الأنثوزوان شقائق النعمان البحرية وأقلام البحر والشعاب المرجانية.
  • يؤدي بلعوم الأنثوزوان (تناول الطعام بالإضافة إلى تناوله) إلى تجويف الأوعية الدموية المعدي ، والذي يقسمه المساريقي.
  • في الأنثوزوان ، يتم إنتاج الأمشاج بواسطة السليلة إذا اندمجت ، فسوف تؤدي إلى ظهور يرقة مستوية حرة السباحة ، والتي ستصبح لاطئة بمجرد أن تجد الركيزة المثلى.
  • شقائق البحر والشعاب المرجانية هي أمثلة على الأنثوزوان التي تشكل علاقات متبادلة فريدة مع الأنواع الحيوانية الأخرى ، وتستفيد كل من شقائق البحر والشعاب المرجانية من توافر الغذاء الذي يوفره شركاؤهم.

الشروط الاساسية

  • المساريق: في اللافقاريات ، يصف أي نسيج يقسم تجويف الجسم إلى أقسام
  • نيدوسيت: كبسولة ، في بعض الكائنات المجوفة ، تحتوي على أنبوب شائك ، شبيه بالخيوط التي تؤدي إلى شلل لدغة
  • خنثي: من الشعاب المرجانية التي هي من الأنواع التي تبني الشعاب المرجانية

فئة Anthozoa

يشمل الفصل Anthozoa جميع الكائنات المجوفة التي تظهر خطة جسم بوليب فقط بمعنى آخر ، لا توجد مرحلة ميدوسا في دورة حياتها. تشمل الأمثلة شقائق النعمان البحرية ، وأقلام البحر ، والشعاب المرجانية ، مع عدد يقدر بـ 6100 نوع موصوف. عادة ما تكون شقائق النعمان ذات ألوان زاهية ويمكن أن يصل قطرها إلى 1.8 إلى 10 سم. عادة ما تكون هذه الحيوانات أسطوانية الشكل وترتبط بركيزة.

الأنثوزوان: شقائق النعمان (أ) ، مثل كل الأنثوزوان ، لديها فقط مخطط جسم سليلة (ب).

فم شقائق النعمان محاط بمخالب تحمل الخلايا العينية. لديهم فتحات في الفم تشبه الشق والبلعوم ، وهو الجزء العضلي من الجهاز الهضمي الذي يعمل على ابتلاع الطعام وإحضاره. قد يمتد إلى ما يصل إلى ثلثي طول الجسم قبل فتحه في تجويف الأوعية الدموية المعوية. ينقسم هذا التجويف إلى عدة غرف بواسطة حواجز طولية تسمى المساريقية. تتكون كل مساريق من طبقة واحدة من الأديم الظاهر وطبقة واحدة من خلايا الأديم الباطن مع وجود الطبقة الوسطى بينهما. المساريق لا تقسم تجويف الأوعية الدموية المعدية تمامًا ، حيث تلتحم التجاويف الأصغر عند فتحة البلعوم. يبدو أن الفائدة التكيفية للمساريق هي زيادة مساحة السطح لامتصاص المغذيات وتبادل الغازات.

تتغذى شقائق النعمان البحرية على الأسماك الصغيرة والروبيان ، وعادة ما يتم ذلك عن طريق شل حركة فرائسها باستخدام الخلايا العينية. تقيم بعض شقائق النعمان علاقة متبادلة مع السرطانات الناسك من خلال التعلق بقذيفة السلطعون & # 8217s. في هذه العلاقة ، تحصل شقائق النعمان على جزيئات الطعام من الفريسة التي يصطادها السلطعون ، في حين أن السلطعون محمي من الحيوانات المفترسة بواسطة الخلايا اللاذعة لشقائق النعمان. أسماك شقائق النعمان ، أو كلوونفيش ، قادرة على العيش في شقائق النعمان لأنها محصنة ضد السموم الموجودة داخل الأكياس الخيطية. نوع آخر من الأنثوزوان الذي يشكل علاقة متبادلة مهمة هو بناء الشعاب المرجانية. تعتمد هذه الشعاب المرجانية الخنثوية على علاقة تكافلية مع zooxanthellae. يكتسب المرجان القدرة على التمثيل الضوئي ، بينما تستفيد zooxanthellae من خلال استخدام النفايات النيتروجينية وثاني أكسيد الكربون الناتج عن مضيف cnidarian.

يظل الأنثوزوان سليلة الصبغيات طوال حياتهم. يمكنهم التكاثر اللاجنسي عن طريق التبرعم أو التفتت ، أو جنسيا عن طريق إنتاج الأمشاج. يتم إنتاج كلا الأمشاج بواسطة الورم الحميدي ، والذي يمكن أن يندمج لينتج يرقة مستوية حرة السباحة. تستقر اليرقة على طبقة سفلية مناسبة وتتطور إلى ورم لاطئ.


المواد والأساليب

مجموعة البيانات الجزيئية

تم ترتيب 216 تصنيفًا هيدروزونيًا و 14 تصنيفًا آخر من مجموعات ميدوزوزوا الخارجية التي تم أخذ عينات منها في هذه الدراسة بشكل تصنيفي في الجدول 1. تسلسل الحمض النووي المستخدم في تحليل النشوء والتطور هو من الوحدات الفرعية الريبوزومية النووية الصغيرة والكبيرة (18S و 28 S ، على التوالي) ، والريبوزوم الميتوكوندريا الكبير الوحدة الفرعية (16 ثانية). تم استرداد جميع التسلسلات من GenBank وترد أرقام المدخلات في الجدول 1. تمت محاذاة تسلسل الحمض النووي 28S و 18S وفقًا لنماذج البنية الثانوية التي تم إنشاؤها لـ Cnidaria (MS Barbeitos ، غير منشورة). تم إنشاء نماذج البنية الثانوية أولاً بالبدء باستخدام قوالب مشروحة DCSE (De Rijk and Wachter 1993) من الشعاب المرجانية الصلبة. مونتاستريا فرانكسي. بالنسبة لـ 18S ، تم تنزيل القالب من قاعدة بيانات Ribosomal RNA الأوروبية (http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/rRNA/index.html). لـ 28S ، نموذج بدء من Schnare et al. (1996) لتسليم الكود إلى تنسيق DCSE تسلسل 28S من مونتاستريا فرانكسي (GenBank # AY026375). تم تنقيح نماذج الهيكل الثانوي بشكل أكبر باستخدام ممثلين لجميع الطلبات داخل Cnidaria. تمت محاذاة التسلسلات في هذا التحليل يدويًا في Genedoc v.2.6.002 (Nicholas et al. 1997) وفقًا للنماذج (MS Barbeitos، pers. comm.). تم تنقيح تلك المناطق التي لا يمكن مواءمتها بثقة وفقًا للنموذج باستخدام MFold (Zuker 2003). تم تقييم الاقتران الأساسي في السيقان باستخدام البرنامج النصي PERL ريناتون الإصدار 0.88 (MS Barbeitos ، جامعة كانساس) وتم تصحيح المحاذاة لتعظيم الاقتران الأساسي (MS Barbeitos ، الاتصال الشخصي). تم إعادة تنظيم حلقات متغيرة الطول بشكل فردي في Muscle (الإصدار 3.7) (Edgar 2004) كما تم تنفيذه في SeaView (الإصدار 4.2.4) (Gouy et al. 2010).

عينات بأرقام دخول GenBank وأرقام القسائم عند توفرها وترميز الأحرف الصرفية

التسلسل الهرمي التصنيفي. صنف . أرقام انضمام GenBank. فاتورة . الشخصيات .
. . 28 ثانية. 18 ثانية. 16 ثانية. . 1 . 2 . 3 . 4 .
Hydrozoa
أنثواثيكاتا
Aplanulata
الشمعدانات الشمعدان cocksiiAY920796 AY920758 AY512520 MHNGINVE29591 2 3 0 1
الشمعدان ص. EU879929 EU876530 ? 3 0 ?
Corymorphidae Corymorpha bigelowiEU272563 EU272618 الاتحاد الأوروبي 448099 كونهم 2829 0 3 0 1
وسيطة CorymorphaEU879930 AY920759 AY512526 0 3 0 1
Corymorpha NutansEU879931 EU876558 EU876532 مهاجنف 48745 0 3 0 1
بندولا كوريمورفاالاتحاد الأوروبي 879936 EU876565 EU876538 كونهم 2962 1 3 0 1
Euphysa aurataEU879934 EU876562 EU876536 MHNGINVE48753 0 3 0 1
Euphysa TentaculaEU879935 EU876563 EU876537 0 3 0 1
هيدريداي هيدرا الختانEU879939 EU876568 EU876541 3 3 0 2
هيدرا فيريديسيماEU879940 EU876569 EU876542 3 3 0 2
هيدرا فولغاريسEU879941 EU876570 EU876543 3 3 0 2
Tubulariidae إكتوبليورا كروسياEU879932 EU876559 EU876533 MHNGINVE34010 2 1 0 1
إكتوبليورا دومورتيريEU879933 EU876561 EU876534 0 3 0 1
الحنجرة الخارجيةEU879943 EU876572 EU876545 KUNHMDIZ2963 2 1 0 1
مرسى إكتوبليوراEU883553 الاتحاد الأوروبي 883547 EU883542 2 1 0 1
هيبوكودون تشيلينسيسEU879937 EU876566 EU876539 MHNGINVE36023 0 3 0 1
تكاثر هيبوكودونEU879938 EU876567 EU876540 0 3 0 1
رالفاريا جورجونياالاتحاد الأوروبي 272590 الاتحاد الأوروبي 272633 EU305482 كونهم 2778 1 3 0 1
Tubularia indivisaEU879942 EU876571 EU876544 2 3 0 1
Zyzzyzus warreniEU272599 EU272640 EU305489 كونهم 2777 2 3 0 1
كابيتاتا
Asyncorynidae Asyncoryne ryniensisGQ424289 EU876578 EU876552 KUNHMDIZ2639 0 0 0 1
Cladocorynidae كلادوكورين فلوكوزاEU272551 الاتحاد الأوروبي 272608 EU876554 2 0 0 1
كلادونيماتيداي إليوثريا كلابارديGQ424292 GQ424320 AM088486 مينغينفي 34228 0 0 0 1
إليوثريا ثنائي التفرعGQ424291 GQ424321 AY512538 0 0 0 1
Staurocladia radiatumGQ424290 الاتحاد الأوروبي 448096 AM088482 0 0 0 1
Staurocladia WellingtoniEU879948 GQ424323 EU876550 عبدالمجيد عوض 25379 0 1 0 1
Corynidae تكاثر الكودونيومGQ424302 GQ395318 مينغينفي 49490 0 ? ? ?
كورين إيبيزويكاGQ424295 GQ395314 احمد علي 37171 ? 0 0 ?
كورين eximiaGQ424296 GQ424325 AJ878713 MHNGINVE34009 0 1 0 1
مسكيدات كورينGQ424298 GQ424328 GQ395315 2 1 0 1
Coryne pintneriGQ424303 GQ424330 AJ878717 عبدالملك عبدالمجيد عبدالمحسن 31976 2 0 0 1
كورين بوسيلاGQ424304 AJ133558 AY512552 احمد علي 35756 2 1 0 1
Coryne uchidaiGQ424306 GQ424332 GQ395320 مينغينفي 49102 2 0 0 1
ديبورينا هالتراتاEU883550 الاتحاد الأوروبي 883544 AM084261 امين عوض 31741 0 0 0 1
Polyorchis haplusGQ424317 GQ424344 AY512549 0 ? ? ?
سارسيا لوفينيGQ424310 GQ424337 GQ395329 مينغينفي 48736 1 0 0 1
سارسيا برنسبسEU879947 EU876575 EU876549 0 0 0 1
Sarsia striataGQ424311 GQ424338 GQ395328 امين عوض علي 35765 0 0 0 1
سارسيا توبولوساEU879946 EU876574 EU876548 امين عوض علي 35763 0 0 0 1
سكريبسيا باسيفيكاAY920804 AF358091 AY512551 0 ? ? ?
Stauridiosarsia cliffordiGQ424294 GQ424324 GQ395313 مهجنيفي 36025 0 1 0 1
Stauridiosarsia gemmiferaالاتحاد الأوروبي 879945 EU876573 EU876547 0 0 0 1
ستوريديوزارسيا نيبونيكاGQ424299 GQ424329 GQ395333 كونهم 2627 0 0 0 1
Stauridiosarsia ophiogasterالاتحاد الأوروبي 272560 الاتحاد الأوروبي 272615 EU305473 KUNHM2803 0 0 0 1
إنتاج StauridiosarsiaGQ424301 GQ424331 GQ395317 مهجنف 48751 0 0 0 1
Stauridiosarsia reesiGQ424308 GQ424334 GQ395321 0 0 0 1
Hydrocorynidae Hydrocoryne miurensisGQ424313 KUNHM2814 0 3 0 1
ميلبوريدي ميليبورا ص. EU879950 EU876577 الاتحاد الأوروبي 876551 1 1 2 0
Moerisiidae موريسيا ص. AY920801 AF358083 AY512534 0 3 0 1
أوديسيا مايوتيكاGQ424314 GQ424341 GQ395324 53642- عبيد 0 3 0 1
Pennariidae Pennaria distichaGQ424316 GQ424342 AM088481 MHNGINVE29809 1 1 0 1
بوربيتيداي بوربيت بوربيتاEU883551 GQ424319 AY935322 0 2 3 1
بوربيتا ص. AY920803 AF358086 0 2 3 1
فيليلا فيليلاEU879949 EU876576 EU305487 0 2 3 1
Solanderiidae Solandaria ericopsisالاتحاد الأوروبي 272593 EU272636 AY512530 MHNGINVE29593 1 1 0 0
سولانداريا سيكونداEU305533 EU305502 EU305484 KUNHM2611 1 1 0 0
Sphaerocorynidae Sphaerocoryne agassiziiGQ424318 GQ395323 0 0 0 1
Zancleidae Zanclea costataEU879951 EU876579 EU876553 MHNGINV26507 0 0 0 1
زانكليا تكاثرEU272598 EU272639 كونهم 2793 0 ? ? ?
Filifera الأول
Eudendriidae Eudendrium californicumEU305513 EU305492 EU305475 كونهم 2858 2 1 1 1
يودندريوم كابيلاريEU305514 EU305476 كونهم 2625 2 1 1 1
Eudendrium glomeratum(فج 550440) (فج 550583) AM991301 عبدالملك عبدالمحسن 49717 2 1 1 1
يودندريوم راسيموسومEU272562 AY787896 امينجينف 32164 2 1 1 1
Filifera الثاني
انسيرتا سيدسBrinckmannia هيكساكتينيليدوفيلاEU272550 الاتحاد الأوروبي 272607 AM183123 امين ابراهيم 38148 3 3 0 1
Laingiidae فابينا سبيريكاAY920797 AY920767 AM183133 MHNGINVE33453 0 ? ? ?
Ptilocodiidae Hydrichthella epigorgiaEU272569 الاتحاد الأوروبي 272622 EU305478 كونهم 2665 1 0 3 1
Proboscidactylidae Proboscidactyla flavicirrataEU305527 EU305500 الاتحاد الأوروبي 305480 0 0 3 1
Proboscidactyla أورناتاEU272587 EU272631 EU305481 KUNHM2767 0 0 3 1
Filifera الثالث
الجهنمية ديكورين كونيبيريEU272559 EU272614 AM183141 32949 2 0 1 1
Hydractiniidae كلافا مولتيكورنيزEU272552 الاتحاد الأوروبي 272609 EU305471 2 0 0 1
كلافاكتينيا غالينسيسEU272553 EU272610 الاتحاد الأوروبي 448101 MHNGINVE33470 2 0 1 1
Hydractinia symbiolongicarpusEU272568 EU272621 (فج 214380) 2 0 3 1
بودوكورينا اكسيجواAY920802 AF358092 AY512513 0 0 1 1
بودوكورينويدس الدنياالاتحاد الأوروبي 883552 AM183125 0 ? ? ?
Stylasteridae Adelopora crassilabrumEU272541 EU272642 EU645356 USNM1027760 2 1 3 0
كونوبورا أنثوهيلياEU305509 EU645429 EU645268 USNM1027755 2 1 3 0
كريبثيليا كريبتوتريماEU272558 EU272641 EU645281 USNM1027758 2 1 3 0
Lepidopora microstylusEU272572 EU272644 EU645329 USNM1027724 2 1 3 0
الورم النخاعي الكاذبEU272589 EU272643 EU645280 USNM1027728 2 1 3 0
Filifera الرابع
الجهنمية Bimeria vestitaEU272548 الاتحاد الأوروبي 272605 AM183130 2 1 0 0
Bougainvillia carolinensisEU272549 الاتحاد الأوروبي 272606 0 1 0 0
البوغانفيليا فولفاEU305507 EU305490 الاتحاد الأوروبي 305470 كونهم 2816 0 1 0 0
الجهنمية(فج 550439) (فج 550582) AM411410 امين عوض 48761 0 1 0 0
غارفيا أنولاتاEU272564 AY920766 كونهم 2860 2 1 0 0
غارفييا جريسيEU272588 EU272632 AM183131 امين عوضه 34436 2 1 0 0
كويليكيرينا فاسكولاتاالاتحاد الأوروبي 272571 EU272623 AM183129 0 0 0 0
pachycordyle pusillaEU272579 EU272627 AM183132 امينجين 32953 2 0 0 0
Cytaeidae بيراريلا شنايدريHM357628 HM357626 1 0 2 0
Oceaniidae كورديلوفورا كاسبياEU272556 الاتحاد الأوروبي 272612 EU305472 2 1 0 0
nudus RhizogetonEU272592 EU272635 AY787883 احمد علي 35757 2 0 0 0
Turritopsis dohrniiEU272596 EU272638 AY787889 MHNGINVE29753 0 1 0 0
توريتوبسيس ص. EU305538 EU305504 EU305486 كونهم 2817 0 1 0 0
Pandeidae Hydrichthys boyceiالاتحاد الأوروبي 272570 EU305496 EU448102 مهاجنف 37417 0 0 1 0
Leuckartiara octonaEU272573 EU272624 AM411421 0 0 0 0
نيوتوريس بريفيكونيسEU305524 EU448097 EU448103 0 0 0 0
بانديا ص. الاتحاد الأوروبي 272580 0 0 2 0
راثكيدي ليزيا بلونديناEU272574 الاتحاد الأوروبي 272625 AM411417 0 ? ? 0
Rathkea octopunctataالاتحاد الأوروبي 272591 EU272634 EU305483 KUMIP 314321 0 0 ? ?
ليبتوثيكاتا
ماكروكلونيا
Aglaopheniidae Aglaophenia elongata(فج 550450) (فج 550593) (فج 550508) 37539 2 1 3 1
Aglaophenia harpago(فج 550449) (فج 550592) (فج 550506) MHNGINVE37531 2 1 3 1
Aglaophenia octodonta(فج 550397) (فج 550541) AM887989 32875 2 1 3 1
Aglaophenia pluma(فج 550398 (فج 550542) DQ855916 مهاجنف 38220 2 1 3 1
Aglaophenia tubiformisEU272543 الاتحاد الأوروبي 272601 AM887991 MHNGINVE31751 2 1 3 1
عدد صحيح كلادوكاربوس(فج 550453) (فج 550597) (فج 550512) مهجنف 48754 2 1 3 1
الجمنازيوم gracilicaule(فج 550442) (فج 550585) DQ855934 احمد علي 36839 2 1 3 1
ليتوكاربيا ص. (فج 550448) (فج 550591) AY787921 احمد علي 36828 2 1 3 1
Macrorhynchia phoenicea(فج 550441) (فج 550584) DQ855935 احمد علي 36813 2 1 3 1
Haleciidae الهالسيوم لابروسوم(فج 550407) (فج 550550) AY787916 MHNGINVE29030 2 1 1 1
Halecium lenticulare(فج 550387) (فج 550469) MHNGINVE33461 2 1 1 1
هاليسيوم موريكاتوم(فج 550408) (فج 550551) AY787915 MHNGINVE29028 2 1 1 1
الهالسيوم pusillum(فج 550437) (فج 550580) (فج 550499 امين ابراهيم 36295 2 1 1 1
Hydranthea margarica(فج 550424) (فج 550567) DQ855932 1 0 1 1
Hydrodendron ميرابيل(فج 550425) (فج 550568 DQ855933 امين جريف 34779 2 1 3 1
Halopterididae أنتينيلا أنسيني(فج 550388) (فج 550533) AY787890 عبدالملك عبدالمجيد عبدالمحسن 32157 2 1 3 1
انتينيلا كيويانا(فج 550389) (فج 550534) DQ855918 MHNGINVE33623 2 1 3 1
أنتينيلا سيكونداريا(فج 550432) (فج 550575 DQ883445 مهجنف 32969 2 1 3 1
هالوبتريس كاريناتا(فج 550433) (فج 550576) DQ855919 عبدالملك عوض 35473 2 1 3 1
هالوبتريس ديافانا(فج 550378) (فج 550525) DQ855921 مهجنف 30116 2 1 3 1
هالوبتريس ليختنستيرني(فج 550379) (فج 550526) AY787888 مهجنف 30116 2 1 3 1
هالوبتريس مينوتاEU272567 الاتحاد الأوروبي 272620 AY787912 MHNGINVE25073 2 1 3 1
هالوبتريس شوشيرتي(فج 550434) (فج 550577) امين جنة 35930 2 1 3 1
Monostaechas quadridensEU305521 EU305497 DQ855941 2 1 3 1
Kirchenpaueriidae Kirchenpaueria بيناتا(فج 550435) (فج 550578) AY787911 امين ابراهيم 36294 2 1 3 1
Kirchenpaueria similis(فج 550438) (فج 550581) DQ855923 امين ابراهيم 36296 2 1 3 1
Plumulariidae بلومولاريا أوبليكوا(فج 550401) (فج 550544) DQ855929 1 1 3 1
نيمرتيسيا انتينيناEU305523 EU305498 AM888329 MHNGINVE29954 2 1 3 1
Plumularia filicaulis(فج 550422) (فج 550565) DQ855926 MHNGINVE34020 2 1 3 1
Plumularia habereri(فج 550428) (فج 550571) 2 1 3 1
بلومولاريا هياليناEU305525 EU305499 AY787913 احمد علي 25333 2 1 3 1
بلومولاريا ص. (فج 550421) (فج 550564) (فج 550491 MHNGINVE34019 2 1 3 1
بلومولاريا مارغريتا(فج 550410) (فج 550553) AY787892 عسير 29760 2 1 3 1
بلومولاريا بولشيلا(فج 550419) (فج 550562) MHNGINVE34016 2 1 3 1
بلومولاريا سيتاسياالاتحاد الأوروبي 272583 EU272628 AY787886 امين عوض علي 36298 2 1 3 1
بلومولاريا سيتاسيويدس(فج 550394 (فج 550538) DQ855931 MHNGINVE33460 2 1 3 1
Plumularia spiralis(فج 550426) (فج 550569 AY787920 امين جنة 32600 2 1 3 1
PlumulariarictocarpaHM357629 HM357627 DQ855940 2 1 3 1
Sertulariidae Abietinaria abietina(فج 550411) (فج 550554) AY787898 2 1 1 1
Abietinaria filiculaالاتحاد الأوروبي 272540 EU272600 AY787899 MHNGINVE29947 2 1 1 1
أمفيسبيتيا الدنياالاتحاد الأوروبي 272544 الاتحاد الأوروبي 272602 AY787903 MHNGINVE25071 2 1 1 1
أمفيسبيتيا أوبيركولاتا(فج 550418) (فج 550561) (فج 550489) MHNGINVE34014 1 1 1 1
Diphasia Fallax(فج 550414 (فج 550557) AY787901 MHNGINVE29950 2 1 1 1
دينامينا مولوكانا(فج 550429) (فج 550572) (فج 550494) 2 1 1 1
Hydrallmania falcata(فج 550416 (فج 550559) AY787900 MHNGINVE29948 2 1 1 1
سرتولاريلا أفريكانا(فج 550420) (فج 550563) (فج 550490 MHNGINVE34017 2 1 1 1
سرتولاريا كوبرسينا(فج 550395) (فج 550539) AY787905 MHNGINVE29949 2 1 1 1
سرتولاريلا البحر الأبيض المتوسط(فج 550403) (فج 550546) (فج 550479) عبدالمجيد عبدالمحسن 32948 2 1 1 1
سرتولاريا بيربوسيلاEU305532 AY787894 عسير 29765 2 1 1 1
Symplectoscyphus turgidus(فج 550377) (فج 550524) (فج 550462) امين منج 29467 2 1 1 1
Thyroscyphus marginatus(فج 550430) (فج 550573) (فج 550495) احمد علي 35477 2 1 1 1
Thuiaria thujaEU305536 EU305503 AY787908 MHNGINVE29951 2 1 1 1
ستاتوسيستا
Aequoreidae Aequorea aequoreaEU305505 AF358076 AY512518 0 0 1 1
إيكوريا فلوريداEU305506 0 0 1 1
ايكوريا فيكتورياAY920799 AF358077 EU305469 KUNHM2867 0 0 1 1
راكوستوما أتلانتيكاEU305528 EU305501 0 ? ? ?
بلاكفورديداي بلاكفورديا فيرجينيكاAY920800 AF358078 AY512516 0 0 1 1
كامبانولاريداي Clytia hemisphaerica(فج 550457) AY789753 EU999221 0 0 1 1
كليتيا نوليفورميسEU272554 DQ064795 DQ064792 0 0 1 1
Eucheilota maculata(فج 550444) (فج 550587) (فج 550501) 0 0 1 1
Eucheilota menoni(فج 550427) (فج 550570) (فج 550493) MHNGINVE33457 0 0 1 1
Gonothyraea loveni(فج 550404) AY789766 AY789827 MHNGINVE29034 2 1 1 1
Laomedea calceolifera(فج 550447) AY789768 AY789829 احمد علي 37296 2 1 1 1
أوبيليا بينداتا(فج 550446) AY789754 AY789815 احمد علي 37294 0 1 1 1
أوبيليا جينيكولاتا(فج 550405) AY789769 AY530362 0 1 1 1
سيليولاريا الوردية(فج 550406) AY789727 AY789792 MHNGINVE25072 1 0 1 1
كامبانوليداي سيرينجا كالييسيلا(فج 550372) AY789776 AY789833 0 0 1 1
بانيكولا كامبانولينا(فج 550452) (فج 550596) (فج 550511) مهاجنف 48748 2 1 1 1
Eirenidae إيرين فيريدولا(فج 550445) (فج 550588) (فج 550502) 0 0 1 1
يوتيما كورفا(فج 550455) (فج 550599 (فج 550514) MHNGINVE33468 0 ? 1 1
يوتيما جيجينبوري(فج 550456) (فج 550600 (فج 550515) احمد علي 31748 0 0 1 1
يوتيما سابينهواEU305515 EU305493 0 ? 1 1
Malagazziidae Octophialucium indicumالاتحاد الأوروبي 272577 EU272626 AY787897 MHNGINVE29970 0 0 1 1
ميتروكوميدي ميتروكوميلا نيواي(فج 550392) (فج 550536) (فج 550473) 0 0 1 1
Tiaropsidium kelseyiEU305537 AF358079 EU305485 0 0 1 1
Tiaropsis multicirrata(فج 550386) (فج 550531) (فج 550468) 0 0 1 1
Phialellidae انسيرتا سيدسPhialella quadrata(فج 550393) (فج 550537) (فج 550474) مهاجنف 33466 0 1 1 1
Hebellidae طفيليات الأنثوهيبيلاالاتحاد الأوروبي 272545 الاتحاد الأوروبي 272603 AY787918 MHNGINVE29762 1 0 1 1
لافويداي هيبيلا فينوستا(فج 550431) (فج 550574) (فج 550496) احمد علي 35476 0 0 1 1
لافويا دوموساEU305520 AY787917 MHNGINVE29952 2 1 1 1
Melicertidae Melicertum octocostatumالاتحاد الأوروبي 272575 AY920757 EU305479 جي ماكي: AGC209 0 0 0 1
Tiarannidae ستيجوبوما متعدد الطيات(فج 550454) (فج 550598) (فج 550513) امين فاضل 48755 2 1 1 1
Laodiceidae Staurodiscus gotoi(فج 550391 (فج 550535) (فج 550472) مهاجنف 33467 0 0 1 1
Siphonophorae
Calycophorae
Clausophyidae Clausophyes ovataEU305508 AY937336 AY935294 YPM35349 1 2 0 0
Diphyidae Sulculeolaria quadrivalvisالاتحاد الأوروبي 272594 AY937329 AY935288 YPM35357 1 2 0 0
فرس النهر فرس النهر فرس النهرEU305517 AY937356 AY935314 YPM35045 1 2 0 0
برايديا نكتوبيراميس ص. AY026377 AY937349 AY935307 1 2 0 0
برايا دوبياEU305526 AY937326 AY935285 YPM35346 1 2 0 0
الوردية الرقيقةEU305529 AY937328 AY935287 YPM35041 1 2 0 0
كيسونيكتا
Physaliidae Physalia physalisEU448095 AF358065 YPM35345 1 2 3 1
Physonectae
Agalmatidae Cordagalma cordiformeEU272555 AY937317 AY935275 YPM35032 1 2 1 1
Halistemma rubrumEU272566 AY937323 AY935281 YPM35359 1 2 1 1
نانومي بيجوجاEU272576 AY937338 AY935296 YPM35043 1 2 1 1
أبوليميا ص. EU272546 AY937315 AY935273 YPM35090 1 2 3 1
Erennidae إيرينا ص. EU305512 AY937361 YPM35362 1 2 1 1
فورسكاليدي فورسكاليا إدواردسيEU305516 AY937354 AY935312 YPM35036 1 2 1 1
فيزوفوريدي فيزوفورا هيدروستاتيكاالاتحاد الأوروبي 272582 AY937342 AY935300 YPM35046 1 2 1 1
Rhodaliidae ستيفاليا ديلاتاEU305534 AY937357 AY935315 YPM35358 1 2 1 1
تراكيلينا
Limnomedusae
Olindiasidae Aglauropsis aeoraAY920793 AY920754 EU293973 0 3 0 1
أستروهيدرا جابونيكاAY920794 EU293975 0 3 0 1
Limnocnida tanganyicaeAY920795 AY920755 EU293972 0 0 0 1
Maeotias marginataEU247810 AF358056 AY512508 0 3 0 1
Olindias الفوسفوريكاEU247808 AY920753 AY512509 MHNGINVE29811 0 3 0 1
Olindias sambaquiensisEU247809 EU247814 EU293977 0 3 0 1
Narcomedusae
Aeginidae ايجينا سيترياAY920789 EU247813 EU293997 0 4 4 2
Solmundella bitentaculataEU247795 EU247812 EU293998 احمد علي 31746 0 4 4 2
Cuninidae سيجويديليا ص. EU247796 EU293996 جامستيكي 060320 سي إن 1 0 4 4 2
سولميسوس مارشالAY920790 AF358060 EU294001 0 4 4 2
الرباعي رباعي بلاتيا volitansDQ002502 DQ002501 EU293999 KUMIP 314322 0 4 4 2
تراكيميدوساي
Geryoniidae Geryonia proboscidalisالاتحاد الأوروبي 247807 EU247816 EU293979 جامستيك RB-BWD-4 0 4 4 2
Halicreatidae بوترينيما بروسيEU247798 EU247822 EU293982 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
هاليسيرا كونيكاEU247797 EU247825 EU293981 0 4 4 2
Rhopalonematidae Aglantha ديجيتالAY920791 EU247821 EU293985 0 4 4 2
ورم دموي AglauraEU247803 EU247818 EU293984 احمد علي 31745 0 4 4 2
أمفوغونا أبيكاتاEU247801 EU293994 جامستيك I060314A2 0 4 4 2
كروسوتا روفوبرونياEU247800 EU247824 EU293986 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Pantachogon haeckeliAY920792 AF358062 EU293988 0 4 4 2
Rhopalonema velatumEU247804 EU247819 EU293992 0 4 4 2
Scyphozoa
كوروناتي
أتوليد أتولا فانهوفينيAY026368 AF100942 0 3 0 2
غثيان Nausithoe rubraAY920776 AF358095 0 3 0 2
جذمور
كاتوستيليدي كاتوستيلوس ص. AY920777 AF358100 0 3 0 2
Semaeostomeae
Pelagiidae كريساورا ميلاناسترAY920780 AF358099 0 3 0 2
Ulmaridae Phacellophora camtschaticaAY920778 AF358096 0 3 0 2
ستوروزوا
كليستوكاربيدا
كراتيرولوفوس اللبلابAY920781 AY845344 AY845343 0 3 0 1
كوبوزوا
Carybdeida
الألاتينية ألاتينا موردنسGQ849058 GQ849082 USNM1124421 0 3 0 2
Carukiidae كاروكيا بارنيسيGQ849059 AF358107 GQ849097 USNM1124558 0 3 0 2
Carybdeidae Carybdea rastoniiAY920787 AF358108 GQ849112 AMSG17493 0 3 0 2
Carybdea xaymacanaGQ849067 GQ849090 GQ849114 USNM1073334 0 3 0 2
Tamoyidae تامويا هابلونيماGQ849062 GQ849085 GQ849122 0 3 0 2
تريبيداليدي تريبيداليا سيستوفوراGQ849065 GQ849088 GQ849124 USNM1124454 0 3 0 2
Chirodropidae Chiropsella برونزىAY920786 AF358103 GQ849099 QMG327938 0 3 0 2
Chiropsalmus quadrumanusGQ849056 GQ849079 GQ849111 DZUFRJ1104 0 3 0 2
التسلسل الهرمي التصنيفي. صنف . أرقام انضمام GenBank. فاتورة . الشخصيات .
. . 28 ثانية. 18 ثانية. 16 ثانية. . 1 . 2 . 3 . 4 .
Hydrozoa
أنثواثيكاتا
Aplanulata
الشمعدانات الشمعدان cocksiiAY920796 AY920758 AY512520 MHNGINVE29591 2 3 0 1
الشمعدان ص. EU879929 EU876530 ? 3 0 ?
Corymorphidae Corymorpha bigelowiEU272563 EU272618 الاتحاد الأوروبي 448099 كونهم 2829 0 3 0 1
وسيطة CorymorphaEU879930 AY920759 AY512526 0 3 0 1
Corymorpha NutansEU879931 EU876558 EU876532 مهاجنف 48745 0 3 0 1
بندولا كوريمورفاالاتحاد الأوروبي 879936 EU876565 EU876538 كونهم 2962 1 3 0 1
Euphysa aurataEU879934 EU876562 EU876536 MHNGINVE48753 0 3 0 1
Euphysa TentaculaEU879935 EU876563 EU876537 0 3 0 1
هيدريداي هيدرا الختانEU879939 EU876568 EU876541 3 3 0 2
هيدرا فيريديسيماEU879940 EU876569 EU876542 3 3 0 2
هيدرا فولغاريسEU879941 EU876570 EU876543 3 3 0 2
Tubulariidae إكتوبليورا كروسياEU879932 EU876559 EU876533 MHNGINVE34010 2 1 0 1
إكتوبليورا دومورتيريEU879933 EU876561 EU876534 0 3 0 1
الحنجرة الخارجيةEU879943 EU876572 EU876545 KUNHMDIZ2963 2 1 0 1
مرسى إكتوبليوراEU883553 الاتحاد الأوروبي 883547 EU883542 2 1 0 1
هيبوكودون تشيلينسيسEU879937 EU876566 EU876539 MHNGINVE36023 0 3 0 1
تكاثر هيبوكودونEU879938 EU876567 EU876540 0 3 0 1
رالفاريا جورجونياالاتحاد الأوروبي 272590 الاتحاد الأوروبي 272633 EU305482 كونهم 2778 1 3 0 1
Tubularia indivisaEU879942 EU876571 EU876544 2 3 0 1
Zyzzyzus warreniEU272599 EU272640 EU305489 كونهم 2777 2 3 0 1
كابيتاتا
Asyncorynidae Asyncoryne ryniensisGQ424289 EU876578 EU876552 KUNHMDIZ2639 0 0 0 1
Cladocorynidae كلادوكورين فلوكوزاEU272551 الاتحاد الأوروبي 272608 EU876554 2 0 0 1
كلادونيماتيداي إليوثريا كلابارديGQ424292 GQ424320 AM088486 مينغينفي 34228 0 0 0 1
إليوثريا ثنائي التفرعGQ424291 GQ424321 AY512538 0 0 0 1
Staurocladia radiatumGQ424290 الاتحاد الأوروبي 448096 AM088482 0 0 0 1
Staurocladia WellingtoniEU879948 GQ424323 EU876550 عبدالمجيد عوض 25379 0 1 0 1
Corynidae تكاثر الكودونيومGQ424302 GQ395318 مينغينفي 49490 0 ? ? ?
كورين إيبيزويكاGQ424295 GQ395314 احمد علي 37171 ? 0 0 ?
كورين eximiaGQ424296 GQ424325 AJ878713 MHNGINVE34009 0 1 0 1
مسكيدات كورينGQ424298 GQ424328 GQ395315 2 1 0 1
Coryne pintneriGQ424303 GQ424330 AJ878717 عبدالملك عبدالمجيد عبدالمحسن 31976 2 0 0 1
كورين بوسيلاGQ424304 AJ133558 AY512552 احمد علي 35756 2 1 0 1
Coryne uchidaiGQ424306 GQ424332 GQ395320 مينغينفي 49102 2 0 0 1
ديبورينا هالتراتاEU883550 الاتحاد الأوروبي 883544 AM084261 امين عوض 31741 0 0 0 1
Polyorchis haplusGQ424317 GQ424344 AY512549 0 ? ? ?
سارسيا لوفينيGQ424310 GQ424337 GQ395329 مينغينفي 48736 1 0 0 1
سارسيا برنسبسEU879947 EU876575 EU876549 0 0 0 1
Sarsia striataGQ424311 GQ424338 GQ395328 امين عوض علي 35765 0 0 0 1
سارسيا توبولوساEU879946 EU876574 EU876548 امين عوض علي 35763 0 0 0 1
سكريبسيا باسيفيكاAY920804 AF358091 AY512551 0 ? ? ?
Stauridiosarsia cliffordiGQ424294 GQ424324 GQ395313 مهجنيفي 36025 0 1 0 1
Stauridiosarsia gemmiferaالاتحاد الأوروبي 879945 EU876573 EU876547 0 0 0 1
ستوريديوزارسيا نيبونيكاGQ424299 GQ424329 GQ395333 كونهم 2627 0 0 0 1
Stauridiosarsia ophiogasterالاتحاد الأوروبي 272560 الاتحاد الأوروبي 272615 EU305473 KUNHM2803 0 0 0 1
إنتاج StauridiosarsiaGQ424301 GQ424331 GQ395317 مهجنف 48751 0 0 0 1
Stauridiosarsia reesiGQ424308 GQ424334 GQ395321 0 0 0 1
Hydrocorynidae Hydrocoryne miurensisGQ424313 KUNHM2814 0 3 0 1
ميلبوريدي ميليبورا ص. EU879950 EU876577 الاتحاد الأوروبي 876551 1 1 2 0
Moerisiidae موريسيا ص. AY920801 AF358083 AY512534 0 3 0 1
أوديسيا مايوتيكاGQ424314 GQ424341 GQ395324 53642- عبيد 0 3 0 1
Pennariidae Pennaria distichaGQ424316 GQ424342 AM088481 MHNGINVE29809 1 1 0 1
بوربيتيداي بوربيت بوربيتاEU883551 GQ424319 AY935322 0 2 3 1
بوربيتا ص. AY920803 AF358086 0 2 3 1
فيليلا فيليلاEU879949 EU876576 EU305487 0 2 3 1
Solanderiidae Solandaria ericopsisالاتحاد الأوروبي 272593 EU272636 AY512530 MHNGINVE29593 1 1 0 0
سولانداريا سيكونداEU305533 EU305502 EU305484 KUNHM2611 1 1 0 0
Sphaerocorynidae Sphaerocoryne agassiziiGQ424318 GQ395323 0 0 0 1
Zancleidae Zanclea costataEU879951 EU876579 EU876553 MHNGINV26507 0 0 0 1
زانكليا تكاثرEU272598 EU272639 كونهم 2793 0 ? ? ?
Filifera الأول
Eudendriidae Eudendrium californicumEU305513 EU305492 EU305475 كونهم 2858 2 1 1 1
يودندريوم كابيلاريEU305514 EU305476 كونهم 2625 2 1 1 1
Eudendrium glomeratum(فج 550440) (فج 550583) AM991301 عبدالملك عبدالمحسن 49717 2 1 1 1
يودندريوم راسيموسومEU272562 AY787896 امينجينف 32164 2 1 1 1
Filifera الثاني
انسيرتا سيدسBrinckmannia هيكساكتينيليدوفيلاEU272550 الاتحاد الأوروبي 272607 AM183123 امين ابراهيم 38148 3 3 0 1
Laingiidae فابينا سبيريكاAY920797 AY920767 AM183133 MHNGINVE33453 0 ? ? ?
Ptilocodiidae Hydrichthella epigorgiaEU272569 الاتحاد الأوروبي 272622 EU305478 كونهم 2665 1 0 3 1
Proboscidactylidae Proboscidactyla flavicirrataEU305527 EU305500 الاتحاد الأوروبي 305480 0 0 3 1
Proboscidactyla أورناتاEU272587 EU272631 EU305481 KUNHM2767 0 0 3 1
Filifera الثالث
الجهنمية ديكورين كونيبيريEU272559 EU272614 AM183141 32949 2 0 1 1
Hydractiniidae كلافا مولتيكورنيزEU272552 الاتحاد الأوروبي 272609 EU305471 2 0 0 1
كلافاكتينيا غالينسيسEU272553 EU272610 الاتحاد الأوروبي 448101 MHNGINVE33470 2 0 1 1
Hydractinia symbiolongicarpusEU272568 EU272621 (فج 214380) 2 0 3 1
بودوكورينا اكسيجواAY920802 AF358092 AY512513 0 0 1 1
بودوكورينويدس الدنياالاتحاد الأوروبي 883552 AM183125 0 ? ? ?
Stylasteridae Adelopora crassilabrumEU272541 EU272642 EU645356 USNM1027760 2 1 3 0
كونوبورا أنثوهيلياEU305509 EU645429 EU645268 USNM1027755 2 1 3 0
كريبثيليا كريبتوتريماEU272558 EU272641 EU645281 USNM1027758 2 1 3 0
Lepidopora microstylusEU272572 EU272644 EU645329 USNM1027724 2 1 3 0
الورم النخاعي الكاذبEU272589 EU272643 EU645280 USNM1027728 2 1 3 0
Filifera الرابع
الجهنمية Bimeria vestitaEU272548 الاتحاد الأوروبي 272605 AM183130 2 1 0 0
Bougainvillia carolinensisEU272549 الاتحاد الأوروبي 272606 0 1 0 0
البوغانفيليا فولفاEU305507 EU305490 الاتحاد الأوروبي 305470 كونهم 2816 0 1 0 0
الجهنمية(فج 550439) (فج 550582) AM411410 امين عوض 48761 0 1 0 0
غارفيا أنولاتاEU272564 AY920766 كونهم 2860 2 1 0 0
غارفييا جريسيEU272588 EU272632 AM183131 امين عوضه 34436 2 1 0 0
كويليكيرينا فاسكولاتاالاتحاد الأوروبي 272571 EU272623 AM183129 0 0 0 0
pachycordyle pusillaEU272579 EU272627 AM183132 امينجين 32953 2 0 0 0
Cytaeidae بيراريلا شنايدريHM357628 HM357626 1 0 2 0
Oceaniidae كورديلوفورا كاسبياEU272556 الاتحاد الأوروبي 272612 EU305472 2 1 0 0
nudus RhizogetonEU272592 EU272635 AY787883 احمد علي 35757 2 0 0 0
Turritopsis dohrniiEU272596 EU272638 AY787889 MHNGINVE29753 0 1 0 0
توريتوبسيس ص. EU305538 EU305504 EU305486 كونهم 2817 0 1 0 0
Pandeidae Hydrichthys boyceiالاتحاد الأوروبي 272570 EU305496 EU448102 مهاجنف 37417 0 0 1 0
Leuckartiara octonaEU272573 EU272624 AM411421 0 0 0 0
نيوتوريس بريفيكونيسEU305524 EU448097 EU448103 0 0 0 0
بانديا ص. الاتحاد الأوروبي 272580 0 0 2 0
راثكيدي ليزيا بلونديناEU272574 الاتحاد الأوروبي 272625 AM411417 0 ? ? 0
Rathkea octopunctataالاتحاد الأوروبي 272591 EU272634 EU305483 KUMIP 314321 0 0 ? ?
ليبتوثيكاتا
ماكروكلونيا
Aglaopheniidae Aglaophenia elongata(فج 550450) (فج 550593) (فج 550508) 37539 2 1 3 1
Aglaophenia harpago(فج 550449) (فج 550592) (فج 550506) MHNGINVE37531 2 1 3 1
Aglaophenia octodonta(فج 550397) (فج 550541) AM887989 32875 2 1 3 1
Aglaophenia pluma(فج 550398 (فج 550542) DQ855916 مهاجنف 38220 2 1 3 1
Aglaophenia tubiformisEU272543 الاتحاد الأوروبي 272601 AM887991 MHNGINVE31751 2 1 3 1
عدد صحيح كلادوكاربوس(فج 550453) (فج 550597) (فج 550512) مهجنف 48754 2 1 3 1
الجمنازيوم gracilicaule(فج 550442) (فج 550585) DQ855934 احمد علي 36839 2 1 3 1
ليتوكاربيا ص. (فج 550448) (فج 550591) AY787921 احمد علي 36828 2 1 3 1
Macrorhynchia phoenicea(فج 550441) (فج 550584) DQ855935 احمد علي 36813 2 1 3 1
Haleciidae الهالسيوم لابروسوم(فج 550407) (فج 550550) AY787916 MHNGINVE29030 2 1 1 1
Halecium lenticulare(فج 550387) (فج 550469) MHNGINVE33461 2 1 1 1
هاليسيوم موريكاتوم(فج 550408) (فج 550551) AY787915 MHNGINVE29028 2 1 1 1
الهالسيوم pusillum(فج 550437) (فج 550580) (فج 550499 امين ابراهيم 36295 2 1 1 1
Hydranthea margarica(فج 550424) (فج 550567) DQ855932 1 0 1 1
Hydrodendron ميرابيل(فج 550425) (فج 550568 DQ855933 امين جريف 34779 2 1 3 1
Halopterididae أنتينيلا أنسيني(فج 550388) (فج 550533) AY787890 عبدالملك عبدالمجيد عبدالمحسن 32157 2 1 3 1
انتينيلا كيويانا(فج 550389) (فج 550534) DQ855918 MHNGINVE33623 2 1 3 1
أنتينيلا سيكونداريا(فج 550432) (فج 550575 DQ883445 مهجنف 32969 2 1 3 1
هالوبتريس كاريناتا(فج 550433) (فج 550576) DQ855919 عبدالملك عوض 35473 2 1 3 1
هالوبتريس ديافانا(فج 550378) (فج 550525) DQ855921 مهجنف 30116 2 1 3 1
هالوبتريس ليختنستيرني(فج 550379) (فج 550526) AY787888 مهجنف 30116 2 1 3 1
هالوبتريس مينوتاEU272567 الاتحاد الأوروبي 272620 AY787912 MHNGINVE25073 2 1 3 1
هالوبتريس شوشيرتي(فج 550434) (فج 550577) امين جنة 35930 2 1 3 1
Monostaechas quadridensEU305521 EU305497 DQ855941 2 1 3 1
Kirchenpaueriidae Kirchenpaueria بيناتا(فج 550435) (فج 550578) AY787911 امين ابراهيم 36294 2 1 3 1
Kirchenpaueria similis(فج 550438) (فج 550581) DQ855923 امين ابراهيم 36296 2 1 3 1
Plumulariidae بلومولاريا أوبليكوا(فج 550401) (فج 550544) DQ855929 1 1 3 1
نيمرتيسيا انتينيناEU305523 EU305498 AM888329 MHNGINVE29954 2 1 3 1
Plumularia filicaulis(فج 550422) (فج 550565) DQ855926 MHNGINVE34020 2 1 3 1
Plumularia habereri(فج 550428) (فج 550571) 2 1 3 1
بلومولاريا هياليناEU305525 EU305499 AY787913 احمد علي 25333 2 1 3 1
بلومولاريا ص. (فج 550421) (فج 550564) (فج 550491 MHNGINVE34019 2 1 3 1
بلومولاريا مارغريتا(فج 550410) (فج 550553) AY787892 عسير 29760 2 1 3 1
بلومولاريا بولشيلا(فج 550419) (فج 550562) MHNGINVE34016 2 1 3 1
بلومولاريا سيتاسياالاتحاد الأوروبي 272583 EU272628 AY787886 امين عوض علي 36298 2 1 3 1
بلومولاريا سيتاسيويدس(فج 550394 (فج 550538) DQ855931 MHNGINVE33460 2 1 3 1
Plumularia spiralis(فج 550426) (فج 550569 AY787920 امين جنة 32600 2 1 3 1
PlumulariarictocarpaHM357629 HM357627 DQ855940 2 1 3 1
Sertulariidae Abietinaria abietina(فج 550411) (فج 550554) AY787898 2 1 1 1
Abietinaria filiculaالاتحاد الأوروبي 272540 EU272600 AY787899 MHNGINVE29947 2 1 1 1
أمفيسبيتيا الدنياالاتحاد الأوروبي 272544 الاتحاد الأوروبي 272602 AY787903 MHNGINVE25071 2 1 1 1
أمفيسبيتيا أوبيركولاتا(فج 550418) (فج 550561) (فج 550489) MHNGINVE34014 1 1 1 1
Diphasia Fallax(فج 550414 (فج 550557) AY787901 MHNGINVE29950 2 1 1 1
دينامينا مولوكانا(فج 550429) (فج 550572) (فج 550494) 2 1 1 1
Hydrallmania falcata(فج 550416 (فج 550559) AY787900 MHNGINVE29948 2 1 1 1
سرتولاريلا أفريكانا(فج 550420) (فج 550563) (فج 550490 MHNGINVE34017 2 1 1 1
سرتولاريا كوبرسينا(فج 550395) (فج 550539) AY787905 MHNGINVE29949 2 1 1 1
سرتولاريلا البحر الأبيض المتوسط(فج 550403) (فج 550546) (فج 550479) عبدالمجيد عبدالمحسن 32948 2 1 1 1
سرتولاريا بيربوسيلاEU305532 AY787894 عسير 29765 2 1 1 1
Symplectoscyphus turgidus(فج 550377) (فج 550524) (فج 550462) امين منج 29467 2 1 1 1
Thyroscyphus marginatus(فج 550430) (فج 550573) (فج 550495) احمد علي 35477 2 1 1 1
Thuiaria thujaEU305536 EU305503 AY787908 MHNGINVE29951 2 1 1 1
ستاتوسيستا
Aequoreidae Aequorea aequoreaEU305505 AF358076 AY512518 0 0 1 1
إيكوريا فلوريداEU305506 0 0 1 1
ايكوريا فيكتورياAY920799 AF358077 EU305469 KUNHM2867 0 0 1 1
راكوستوما أتلانتيكاEU305528 EU305501 0 ? ? ?
بلاكفورديداي بلاكفورديا فيرجينيكاAY920800 AF358078 AY512516 0 0 1 1
كامبانولاريداي Clytia hemisphaerica(فج 550457) AY789753 EU999221 0 0 1 1
كليتيا نوليفورميسEU272554 DQ064795 DQ064792 0 0 1 1
Eucheilota maculata(فج 550444) (فج 550587) (فج 550501) 0 0 1 1
Eucheilota menoni(فج 550427) (فج 550570) (فج 550493) MHNGINVE33457 0 0 1 1
Gonothyraea loveni(فج 550404) AY789766 AY789827 MHNGINVE29034 2 1 1 1
Laomedea calceolifera(فج 550447) AY789768 AY789829 احمد علي 37296 2 1 1 1
أوبيليا بينداتا(فج 550446) AY789754 AY789815 احمد علي 37294 0 1 1 1
أوبيليا جينيكولاتا(فج 550405) AY789769 AY530362 0 1 1 1
السيليكا الوردية(فج 550406) AY789727 AY789792 MHNGINVE25072 1 0 1 1
كامبانولينيداي سيرينجا كالييسيلا(فج 550372) AY789776 AY789833 0 0 1 1
بانيكولا كامبانولينا(فج 550452) (فج 550596) (فج 550511) مهاجنف 48748 2 1 1 1
Eirenidae إيرين فيريدولا(فج 550445) (فج 550588) (فج 550502) 0 0 1 1
يوتيما كورفا(فج 550455) (فج 550599) (فج 550514) MHNGINVE33468 0 ? 1 1
يوتيما جيجينبوري(فج 550456) (فج 550600 (فج 550515) احمد علي 31748 0 0 1 1
يوتيما سابينهواEU305515 EU305493 0 ? 1 1
Malagazziidae Octophialucium indicumالاتحاد الأوروبي 272577 EU272626 AY787897 MHNGINVE29970 0 0 1 1
ميتروكوميدي ميتروكوميلا نيواي(فج 550392) (فج 550536) (فج 550473) 0 0 1 1
Tiaropsidium kelseyiEU305537 AF358079 EU305485 0 0 1 1
Tiaropsis multicirrata(فج 550386) (فج 550531) (فج 550468) 0 0 1 1
Phialellidae انسيرتا سيدسPhialella quadrata(فج 550393) (فج 550537) (فج 550474) مهاجنف 33466 0 1 1 1
Hebellidae طفيليات الأنثوهيبيلاالاتحاد الأوروبي 272545 الاتحاد الأوروبي 272603 AY787918 MHNGINVE29762 1 0 1 1
لافويداي هيبيلا فينوستا(فج 550431) (فج 550574) (فج 550496) احمد علي 35476 0 0 1 1
لافويا دوموساEU305520 AY787917 MHNGINVE29952 2 1 1 1
Melicertidae Melicertum octocostatumالاتحاد الأوروبي 272575 AY920757 EU305479 جي ماكي: AGC209 0 0 0 1
Tiarannidae ستيجوبوما متعدد الطيات(فج 550454) (فج 550598) (فج 550513) امين فاضل 48755 2 1 1 1
Laodiceidae Staurodiscus gotoi(فج 550391 (فج 550535) (فج 550472) مهاجنف 33467 0 0 1 1
Siphonophorae
Calycophorae
Clausophyidae Clausophyes ovataEU305508 AY937336 AY935294 YPM35349 1 2 0 0
Diphyidae Sulculeolaria quadrivalvisالاتحاد الأوروبي 272594 AY937329 AY935288 YPM35357 1 2 0 0
فرس النهر فرس النهر فرس النهرEU305517 AY937356 AY935314 YPM35045 1 2 0 0
برايديا نكتوبيراميس ص. AY026377 AY937349 AY935307 1 2 0 0
برايا دوبياEU305526 AY937326 AY935285 YPM35346 1 2 0 0
الوردية الرقيقةEU305529 AY937328 AY935287 YPM35041 1 2 0 0
كيسونيكتا
Physaliidae Physalia physalisEU448095 AF358065 YPM35345 1 2 3 1
Physonectae
Agalmatidae Cordagalma cordiformeEU272555 AY937317 AY935275 YPM35032 1 2 1 1
Halistemma rubrumEU272566 AY937323 AY935281 YPM35359 1 2 1 1
نانومي بيجوجاEU272576 AY937338 AY935296 YPM35043 1 2 1 1
أبوليميا ص. EU272546 AY937315 AY935273 YPM35090 1 2 3 1
Erennidae إيرينا ص. EU305512 AY937361 YPM35362 1 2 1 1
فورسكاليدي فورسكاليا إدواردسيEU305516 AY937354 AY935312 YPM35036 1 2 1 1
فيزوفوريدي فيزوفورا هيدروستاتيكاالاتحاد الأوروبي 272582 AY937342 AY935300 YPM35046 1 2 1 1
Rhodaliidae ستيفاليا ديلاتاEU305534 AY937357 AY935315 YPM35358 1 2 1 1
تراكيلينا
Limnomedusae
Olindiasidae Aglauropsis aeoraAY920793 AY920754 EU293973 0 3 0 1
أستروهيدرا جابونيكاAY920794 EU293975 0 3 0 1
Limnocnida tanganyicaeAY920795 AY920755 EU293972 0 0 0 1
Maeotias marginataEU247810 AF358056 AY512508 0 3 0 1
Olindias الفوسفوريكاEU247808 AY920753 AY512509 MHNGINVE29811 0 3 0 1
Olindias sambaquiensisEU247809 EU247814 EU293977 0 3 0 1
Narcomedusae
Aeginidae ايجينا سيترياAY920789 EU247813 EU293997 0 4 4 2
Solmundella bitentaculataEU247795 EU247812 EU293998 احمد علي 31746 0 4 4 2
Cuninidae سيجويديليا ص. EU247796 EU293996 جامستيكي 060320 سي إن 1 0 4 4 2
سولميسوس مارشالAY920790 AF358060 EU294001 0 4 4 2
الرباعي رباعي بلاتيا volitansDQ002502 DQ002501 EU293999 KUMIP 314322 0 4 4 2
تراكيميدوساي
Geryoniidae Geryonia proboscidalisالاتحاد الأوروبي 247807 EU247816 EU293979 جامستيك RB-BWD-4 0 4 4 2
Halicreatidae بوترينيما بروسيEU247798 EU247822 EU293982 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
هاليسيرا كونيكاEU247797 EU247825 EU293981 0 4 4 2
Rhopalonematidae Aglantha ديجيتالAY920791 EU247821 EU293985 0 4 4 2
ورم دموي AglauraEU247803 EU247818 EU293984 احمد علي 31745 0 4 4 2
أمفوغونا أبيكاتاEU247801 EU293994 جامستيك I060314A2 0 4 4 2
كروسوتا روفوبرونياEU247800 EU247824 EU293986 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Pantachogon haeckeliAY920792 AF358062 EU293988 0 4 4 2
Rhopalonema velatumEU247804 EU247819 EU293992 0 4 4 2
Scyphozoa
كوروناتي
أتوليد أتولا فانهوفينيAY026368 AF100942 0 3 0 2
غثيان Nausithoe rubraAY920776 AF358095 0 3 0 2
جذمور
كاتوستيليدي كاتوستيلوس ص. AY920777 AF358100 0 3 0 2
Semaeostomeae
Pelagiidae كريساورا ميلاناسترAY920780 AF358099 0 3 0 2
Ulmaridae Phacellophora camtschaticaAY920778 AF358096 0 3 0 2
ستوروزوا
كليستوكاربيدا
كراتيرولوفوس اللبلابAY920781 AY845344 AY845343 0 3 0 1
كوبوزوا
Carybdeida
الألاتينية ألاتينا موردنسGQ849058 GQ849082 USNM1124421 0 3 0 2
Carukiidae كاروكيا بارنيسيGQ849059 AF358107 GQ849097 USNM1124558 0 3 0 2
Carybdeidae Carybdea rastoniiAY920787 AF358108 GQ849112 AMSG17493 0 3 0 2
Carybdea xaymacanaGQ849067 GQ849090 GQ849114 USNM1073334 0 3 0 2
Tamoyidae تامويا هابلونيماGQ849062 GQ849085 GQ849122 0 3 0 2
تريبيداليدي تريبيداليا سيستوفوراGQ849065 GQ849088 GQ849124 USNM1124454 0 3 0 2
Chirodropidae Chiropsella برونزىAY920786 AF358103 GQ849099 QMG327938 0 3 0 2
Chiropsalmus quadrumanusGQ849056 GQ849079 GQ849111 DZUFRJ1104 0 3 0 2

تم وصف الشخصيات بالتفصيل في الملحق 1.

KUMIP = متحف جامعة كانساس للحفريات اللافقارية ، KUNHM = متحف التاريخ الطبيعي بجامعة كانساس MHNG = متحف التاريخ الطبيعي في جنيف YPM = متحف ييل بيبودي USNM = المتحف الوطني الأمريكي للتاريخ الطبيعي جامستيك = الوكالة اليابانية لعلوم وتكنولوجيا الأرض البحرية.


خطة الجسم القراصية وتجديدها

الكائنات المجوفة لها محور جسم واحد وطبقتان فقط من الخلايا ، الأديم الظاهر والأديم الباطن ، والتي تفصل بينهما مصفوفة خارج الخلية تسمى mesogloea (الشكل 4). بما في ذلك الأنواع الفرعية للخلايا الخيطية المختلفة ، فإن القواديس النموذجية لديها حوالي عشرة أنواع من الخلايا يمكن تمييزها شكليًا ، كما هو موضح في الشكل 4 ب من أجل العدار. ومع ذلك ، على المستوى الجزيئي ، يوجد تنوع أكبر في أنواع الخلايا في الكائنات المجوفة أكثر مما يشير إليه التشكل وحده. على سبيل المثال ، يمكن أن يكون للخلايا العصبية التي لا يمكن تمييزها شكليًا أنماطًا مختلفة جدًا من التعبير الجيني (Bode، 1992 Galliot et al.، 2009 Technau and Holstein، 1996).

العديد من الكائنات المجوفة قادرة على التكاثر اللاجنسي ، على سبيل المثال عن طريق التبرعم العدار. يتطلب مثل هذا التكاثر اللاجنسي الإنتاج المستمر لأنواع الخلايا المتباينة. في hydrozoans ، ثبت أن التكاثر اللاجنسي ينطوي على إنتاج خلايا جديدة عن طريق الانقسام والتمايز اللاحق. في العدار، وهي الحالة التي تمت دراستها بشكل أفضل ، تنشأ الخلايا الظهارية الجديدة عن طريق انقسام الخلايا الظهارية الموجودة ، بينما تنشأ الخلايا العصبية والخلايا النيماتوسية وخلايا الغدد والأمشاج من خلايا جذعية متعددة القدرات تسمى الخلايا الخلالية (David and Murphy ، 1977) (راجعها Bode ، 1996 بوش ، 2009). ومن المثير للاهتمام ، أنه حتى الآن لم يتم الإبلاغ عن الخلايا الجذعية الخلالية خارج فئة Hydrozoa ومن غير الواضح كيف تنشأ أنواع الخلايا المتمايزة أثناء التكاثر اللاجنسي في هذه الفئات الأخرى من الكائنات المجوفة.

السمة اللافتة للنظر في الكائنات المجوفة هي قدرتها على التجدد. على سبيل المثال ، أ العدار عندما تنقسم البوليبات إلى نصفين ، فإنها ستجدد الهياكل الفموية واللاتينية المفقودة في غضون 2-4 أيام (تريمبلي ، 1744). حقيقة، العدار يمكن تقطيعها إلى

20 شظية ، كل منها سوف تجدد ورمًا كاملاً (Bode and Bode ، 1980). أكثر من ذلك بشكل غير عادي ، العدار يمكن فصلها إلى تعليق الخلايا التي ، عند إعادة تجميعها ، تجدد البوليبات الجديدة ، بما يتوافق مع آلية قائمة على التفاعل والانتشار (انظر المسرد ، المربع 1) ​​لتشكيل النمط (Gierer et al. ، 1972 Technau et al. ، 2000 Technau and Holstein ، 1992). التجديد في العدار هي عملية مورفالاكتية ، أي تحدث بواسطة آلية لا تتطلب التكاثر والنمو (Cummings and Bode ، 1984). يتم الآن بذل جهد كبير لشرح التجديد في العدار على المستوى الجزيئي ، من خلال فحص تورط مسارات الإشارات المحفوظة وعوامل النسخ ، مثل مسار Wnt و Brachyury (Bielen et al.، 2007 Broun and Bode، 2002 Broun et al.، 2005 Chera et al.، 2009 Galliot، 2000 Galliot et al.، 2008 Gee et al.، 2010 Hobmayer et al.، 2000 Holstein et al.، 1991 Holstein et al.، 2003 Lengfeld et al.، 2009 Technau and Bode، 1999). كما بدأ استكشاف الأساس الجزيئي للتجديد في الكائنات المجوفة الأخرى على المستوى الجزيئي (Burton and Finnerty ، 2009).

أنظمة النماذج العكسية الرئيسية المستخدمة في علم الأحياء التطوري

c2vAKt4CS-G7gK2t7Bb79EwS6aVbtWIxabctKZdc2SgERAUTVMFkyN3O1KgBACKeDmrtQFbmPeUGgDOS3QqnWXzmNzGrQ __ & ampKey-pair-Id3>


ثالثا. ONTOGENY في EDIACARAN MORPHOGROUPS

حتى الآن ، تم وصف 200 نوع من الأحافير الكبيرة الإدياكارية (Fedonkin وآخرون. ، 2007) ، وقد بذلت محاولات متعددة لتجميع هذه ضمن مجموعات فرعية من الكائنات الحية وثيقة الصلة. في البداية ، تم اعتبار العديد من أصناف Ediacaran أعضاء في مجموعات حيوانية موجودة (مثل Glaessner ، 1984) ، ولكن في الآونة الأخيرة تم تجميعها وفقًا للتشابه المورفولوجي (Erwin وآخرون. ، 2011 Grazhdankin ، 2014) ، مع مثل هذه التجمعات التي تمثل درجات (بدلاً من طبقات) من الكائن الحي. نحن نركز دراستنا على الأحافير التي تعتبر تنتمي إلى ثلاث مجموعات مورفوغرافية معترف بها على نطاق واسع والتي تضم معًا العديد من الأعضاء الأكثر إثارة للجدل في الكائنات الحية في إدياكاران: مجموعة الأشكال ، و dickinsoniomorphs و erniettomorphs. تم تفسير أعضاء هذه المجموعات جميعًا ، في مرحلة ما ، على أنهم حيوانات ، حيث اعتبر بعض الباحثين أن أعضاء المجموعات الثلاث يشاركون في خطة جسم متشابهة ذاتيًا ، وربما يشير ذلك إلى تاريخ تطوري مشترك (Seilacher ، 1989 ، 1992 Buss & Seilacher ، 1994). نحن نفضل استخدام المجموعات المورفولوجية لأنها تمنح حيادية النشوء والتطور ، لكننا نلاحظ إمكانية تجميع الأصناف غير ذات الصلة معًا داخل مثل هذه المجموعات التشكلية ، مما قد يؤدي إلى حجب إشارة النشوء والتطور. قد يتم تهدئة هذه المخاوف من خلال المحاولات المستقلة لحل العلاقات التطورية بين درجات Ediacaran التي قدمت بعض الدعم للواقع البيولوجي لبعض المجموعات المورفولوجية (Dececchi وآخرون. ، 2017). بغض النظر ، بينما نعترف بأن تكوين هذه المجموعات المورفولوجية قد لا يكون متماسكًا تمامًا من حيث النشوء والتطور ، فإننا نعتبرها توفر إطارًا مفيدًا يمكن من خلاله أخذ عينات من التباين في خطط جسم الكائن الحي الكلي في Ediacaran.

حاول Hoyal Cuthill & Conway Morris (2017) شرح التباين بين الكائنات الحية ذات الفرونوز في Ediacaran كنتيجة للنمط البيئي البيئي ، الذي تم إنتاجه استجابة للتباين في مستويات المغذيات في عمود الماء عبر بيئات قديمة مختلفة. من المحتمل أن يقدم هذا الاقتراح تفسيرًا بديلاً للاختلاف المورفولوجي الذي يتم تفسيره على أنه تصنيفي أو وراثي. بينما ندرك وجود بعض الاختلافات في النمط البيئي داخل تجمعات Ediacaran ، نلاحظ أن الدراسات على مستوى السكان للكائنات الحية ذات الفرونوز تواصل توثيق التباين التصنيفي المنفصل (مثل Kenchington & Wilby ، 2017). اعتمد Hoyal Cuthill & Conway Morris (2017) دراستهم على ثلاث عينات فقط ، منفصلة تشريحيًا ، تمثل الأصناف المعروفة بالتواجد المشترك على طائرات الفراش (Narbonne) وآخرون. ، 2009) ، بما يتفق مع الاختلاف المورفولوجي الموجود داخل التجمعات الخاضعة لأنظمة بيئية قديمة مماثلة. حتى يمكن إثبات العلاقات بين التشكل ومستويات المغذيات المحيطة ، فإننا نعتبر تباين الحجم داخل أصناف Ediacaran لتعكس تطور الجنين.

(1) Rangeomorpha

يشمل Rangeomorpha (الشكل 1) الكائنات الحية التي تشترك في مخطط الجسم الذي يشتمل على سعفة واحدة أو عدة سعف مكونة من فروع متكررة بشكل متسلسل ، تشبه الأوراق ، متكررة ذاتيًا [انظر المواد التكميلية عبر الإنترنت (SOM) لإروين وآخرون. ، 2011]. كانت Rangeomorphs على ما يبدو كائنات حية لاطئة عاشت في بيئات ترسيبية بحرية عميقة وضحلة ، وهي مجموعة مورفوغرافية طويلة المدى تمتد على الفاصل الزمني ∼570-541 Ma (Boag، Darroch، & Laflamme، 2016 Pu وآخرون. ، 2016). يمكن أن تكون أشكال Rangeomorphs أحادية الطرف (مع طرف واحد ظاهر بعيدًا: على سبيل المثال تشارنيا ماسوني) ، biterminal (على سبيل المثال فركتوفوس) أو متعدد الأطراف (على سبيل المثال برادجاتيا) ، وقد تم اقتراح ترتيب فروعهم كأساس للتمييز بين الأصناف (Narbonne وآخرون. ، 2009 برازييه وآخرون. ، 2012). تم اعتبار التشكل على نطاق واسع في التصنيف العالمي تشارنيا ماسوني، التي تمتلك العديد من السمات المميزة لأشكال المدى (Brasier & Antcliffe ، 2004 ، 2009).

(أ) تشارنيا ماسوني

تشارنيا يشترك الأفراد من جميع الأحجام في شكل إجمالي مماثل ، يمتلكون عدة فروع أولية تقع بزاوية عالية على طول مستوى انزلاق من التماثل يمر عبر المحور المركزي للسعفة. يبدو أن أصغر عينات السعف تفتقر إلى ساق ، ولكن يُنظر إليها جميعًا على أنها تمتلك صامدًا مرتبطًا بالرواسب لتثبيتها في قاع البحر (انظر الشكل 4 ب في Liu وآخرون. ، 2012). تتراوح الفروع الأولية في أصغر العينات من خمسة في عينة بطول 1.0 سم إلى سبعة في عينة 1.3 سم (Liu وآخرون. ، 2012). تمتلك العينات التي يزيد طولها عن 7 سم ساقًا واضحًا ولكن قصيرًا ، يمكن أن تظهر متفرعة بطولها (الشكل 2 ب في Laflamme وآخرون.، 2007 شكل 5.5 في ويلبي وآخرون. ، 2015) ، وبالتالي تمييز هذه الميزة عن الجذع "العاري" المنفصل (أي عدم وجود التقسيمات الفرعية المتفرعة) من مجموعة أشكال أخرى (Laflamme وآخرون. ، 2012) وأصناف فرندوز غير متشكلة المدى (على سبيل المثال Charniodiscus Laflamme، Narbonne، & Anderson، 2004). هناك علاقة خطية واسعة بين عدد الفروع الأولية في تشارنيا ماسوني والطول الإجمالي للكائن الحي (الشكل 2) ، باستثناء أكبر العينات ، التي تمتلك عددًا أقل نسبيًا من الفروع مما هو متوقع (ويلبي وآخرون. ، 2015). يزداد حجم الفروع الأولية مع زيادة طول الكائن الحي (Wilby وآخرون. ، 2015). لا توجد عينات من تشارنيا قد لوحظ أن تمتلك أكثر من أربعة أوامر متفرعة هرمية. البيانات الوراثية التي تم جمعها سابقًا مستمدة فقط من الفروع الأولية ، وبالتالي فإن التطور في أوامر التفرع الأعلى ، وعدد طلبات الفروع في أصغر العينات ، لم يتم تمييزه بعد.

أدت هذه الملاحظات السابقة إلى تفسير تشارنيا كما ينمو من خلال "الإدراج" والتضخم اللاحق للفروع (Wilby وآخرون. ، 2015). تم تفسير الحجم الأصغر المتسق للفروع الأولية في المنطقة القمية للسعف الفردية كدليل على المنطقة التوليدية البعيدة (القمية) (Antcliffe & Brasier ، 2007) ، مع الفروع الأولية القريبة (بالقرب من الصامدة) التي تم اعتبارها قد خضعت فترة نمو أطول نسبيًا مدفوعة بالتضخم (الشكل 2 في Antcliffe & Brasier ، 2007). يمكن أن يمثل العدد المنخفض نسبيًا للفروع الأولية في أكبر العينات تحولًا جينيًا من مرحلة نمو مدفوعة "بالإدراج" الأولي إلى فترة ثانية يهيمن عليها التضخم مع معدلات منخفضة لإضافة الفرع (ويلبي وآخرون. ، 2015). الاكبر تشارنيا تم اقتراح العينات كدليل على النمو غير المحدد ، ويبدو أنها لا تظهر قيود الحجم الأعلى (Wilby وآخرون., 2015 ).

الغياب الظاهر لساق في تشارنيا قد تشير العينات التي يقل طولها عن 7 سم إلى أن الجذع لم يكن موجودًا في الكائنات الحية الأصغر (الشكل 3 أ ، ب). من الممكن أن يكون الجذع والحامل مدفونين في عينات صغيرة ملقاة تحت مستوى الحفظ. ومع ذلك ، فإن هذه العينات الأصغر تظهر نهاية على شكل حرف "V" في قاعدتها ، مع عدم وجود اقتراح بأي امتداد هبوطي للفروع القاعدية (الشكل 3 أ ، ب). إذا كان الجذع غائبًا حقًا في المراحل الجينية المبكرة ، ولم يظهر إلا لاحقًا في دورة الحياة (الشكل 3C-E) ، فإن فكرة تشارنيا تمتلك طرف نمو واحد بعيد (المعنى Antcliffe & Brasier ، 2007) موضع تساؤل لأن النمو كان سيحدث أيضًا في منطقة توليدية في الطرف القريب من الكائن الحي (كما هو موضح في الشكل 1G). بالرغم ان تشارنيا امتلكت بلا شك أصغر فروعها الأولية في المنطقة البعيدة من السعف (Antcliffe & Brasier ، 2007) ، وهذه الملاحظة وحدها ليست دليلًا على طرف نمو منفرد وبعيد (انظر أيضًا Hoekzema وآخرون., 2017 ).

(ب) الاتجاهات الانطوجية عبر النطاق

تفترض تفسيرات النمو عبر فئات مختلفة من النطاق إلى حد كبير أن الفروع خضعت لتقسيم فرعي من منطقة نمو بعيدة (Brasier & Antcliffe ، 2009 Hoyal Cuthill & Conway Morris ، 2014) (الجدول 1) ، وقارن استراتيجيات النمو عبر النطاق من خلال النظر في النمو التضخمي و ظهور فروع جديدة. في العديد من الأشكال أحادية الاتجاه ، يبدو أن النمو قد سار بطريقة مماثلة لتلك التي تم استنتاجها في تشارنيا (على سبيل المثال تريباسيا وردة لافلام وآخرون. ، 2007) ، ولكن مع بعض الاختلاف في العدد الإجمالي للفروع الأولية ، على سبيل المثال فرض حد أعلى لعدد الفروع الأولية في بعض الأصناف (Laflamme وآخرون. ، 2012 ليو وآخرون., 2016).

أضع ثقتي في تشارنيا, فركتوفوس (الشكل 1 ب) لا تظهر علاقة خطية واضحة بين حجم الكائن الحي وعدد (وطول) الفروع الأولية (Gehling & Narbonne ، 2007). في كلا النوعين الموصوفين فركتوفوس، ينخفض ​​حجم حزم الفروع الأولية بشكل بعيد في كلا الاتجاهين على طول محور النمو ، مما يشير إلى وجود نصيحتين قاصيتين للنمو (أي محور نمو ثنائي القطب) إذا افترض أن أصغر الفروع هي أيضًا الأصغر سنًا (Seilacher، 1989 Brasier وآخرون., 2012 ). Fractofusus Misrai يُظهر تباينًا إضافيًا ، مع ظهور فروع "فرعية" غير متماثلة من بين الفروع الأساسية (Gehling & Narbonne ، 2007).

باختصار ، تم اعتبار Rangeomorphs أنها تنمو من خلال أحد نموذجي النمو: (أنا) "إدخال" وحدات جديدة وتضخمها اللاحق أو (ثانيا) تضخم الوحدات الجديدة دون "إدخال" إضافي (الجدول 1 Gehling & Narbonne، 2007 Bamforth وآخرون، 2008 فلود وناربون ، 2008). تشارنيا, فركتوفوس و برادجاتيا تظهر جميعها فروعًا أولية أصغر في عينات أصغر ، و تشارنيا يُظهر زيادة في عدد الفروع الأولية بمرور الوقت (على الرغم من أن هذه العلاقة لا تُرى في المراحل الجينية المعروفة لجميع أصناف المجال). يتم تفسير جميع أشكال النطاقات التي تم اعتبار تطور الجنين فيها قد نمت عبر ظهور الفروع إما من المناطق التوليدية البعيدة الموضوعة في نهايات محور واحد مركزي قريب من الوسط (كما يظهر في المدى الأحادي والقطري) ، أو من خلال محور مركزي وإنتاج أطراف نمو ثانوية جانبية (أي برادجاتيا). على الرغم من أن الأنماط الجينية المختلفة الموصوفة في rangeomorphs يمكن أن تظهر تباعدًا عن النمط المرئي في تشارنيا، لم نجد أي دليل تنموي من شأنه أن يحول دون إدراجهم في كليد واحد.

(2) ديكينسونيومورفا

يتم تعريف Dickinsoniomorpha (الشكل 4) على أنها كائنات متكررة بشكل متسلسل مع تمايز أمامي خلفي (Erwin وآخرون. ، 2011 SOM) ، وتشمل الأجناس ديكنسونيا, يورجيا, وينديريريا و أنديفا (اروين وآخرون. ، 2011). ومع ذلك ، هناك اختلاف في الرأي فيما يتعلق بتكوين مجموعة مورفوغروب هذه ، وقد تم اقتراح مجموعات بديلة ، وبعضها يشمل تصنيفات مثل سبريجينا (دزيك وإيفانتسوف ، 1999 جرازدانكين ، 2014). تقتصر جميع أصناف Dickinsoniomorph على الإعدادات البحرية الضحلة على نطاق واسع 559–551 Ma (Wagoner ، 2003 Boag وآخرون., 2016 ).

(أ) ديكنسونيا

ديكنسونيا كوستاتا (الشكل 4 د) تم وصفه من سحنات سليكونية بحرية ضحلة في جنوب أستراليا وروسيا. يعرض مخططًا بيضاويًا تقريبًا ، مع وحدات توسعية بعيدة المنبثقة من خط الوسط المركزي المرئي. الوحدات مستمرة عبر خط الوسط (Runnegar ، 1982 Gold وآخرون. ، 2015) ، يضفي تناسقًا ثنائيًا. D. costata في أستراليا يتراوح طولها بين 6 و 250 ملم (Reid وآخرون. ، 2017) ، مع متغيرات الحجم التي تعتبر بشكل عام لتمثيل مراحل وراثية مختلفة (على سبيل المثال Evans وآخرون.، 2017 Hoekzema وآخرون. ، 2017). تمتلك العينات الأصغر عددًا أقل من الوحدات (أقل من 12) من الوحدات الأكبر (والتي يمكن أن تحتوي على ما يصل إلى 74 Sperling & Vinther ، 2010). منطقة مثلثة غير مقسمة تُرى في عينات صغيرة تشمل مساحة أصغر نسبيًا من الجسم في عينات أكبر بشكل متزايد (المنطقة الدالية ، على سبيل المثال Hoekzema وآخرون. ، 2017) ، مما يشير إلى أنه في مراحل الجينات الوراثية المبكرة قد لا تكون هناك أي وحدات على الإطلاق (Ivantsov ، 2007). تقع أكبر الوحدات بالقرب من منتصف الكائن الحي ، وليس في أي من القطبين (Sperling & Vinther، 2010 Hoekzema وآخرون. ، 2017). غالبًا ما تم استخدام موقع أصغر الوحدات لاستنتاج موقع منطقة النمو (Runnegar، 1982 Ivantsov، 2007 Evans وآخرون. ، 2017) ، والتي تم وصفها بأنها في وضع "لاحق" (Ivantsov ، 2007) مع إضافة الوحدات نهائياً (Gold وآخرون. ، 2015 إيفانز وآخرون. ، 2017). ذهب وآخرون. (2015) تابع جاكوبس وآخرون. (2005) في تعريفهم لـ "الإضافة النهائية" ، لكن قم برسم منطقة توليد طرفية حقيقية (الشكل 2 في الذهب وآخرون. ، 2015). إيفانز وآخرون. (2017) لا تحدد "إضافة نهائية" ، ولكن تشير إلى الذهب وآخرون. (2015) ولذا نفترض أنهم يتبعون أيضًا تعريف "الإضافة النهائية" في جاكوبس وآخرون. (2005). ومع ذلك ، فإن العمل الأخير يشير إلى ذلك ديكنسونيا بدلا من ذلك أضافت وحدات في القطب المقابل (Hoekzema وآخرون. ، 2017). يصف المؤلفون الأخيرون نمو الوحدات داخل مجموعات الكائنات الحية التي تم تفسيرها لتمثيل مراحل وراثية متعددة ، ويقدمون أدلة على تمايز الوحدات الجديدة من هوامش المنطقة غير المتمايزة نفسها. في هذا السيناريو ، الذي ندعمه ، المنطقة التوليدية لـ ديكنسونيا يمكن اعتباره قبل المحطة (الشكل 4F). مزيد من العمل الأخير يعتبر ديكنسونيا كوستاتا لتمثيل متغير متغير الشكل من ديكنسونيا تينويس (التي تمتلك عددًا أكبر من الوحدات من D. costata زاكريفسكايا وإيفانتسوف ، 2017).

هذه الملاحظات مجتمعة تشير إلى ذلك ديكنسونيا نمت من خلال "إدخال" وحدات جديدة ، والتي خضعت بعد ذلك للتضخم اللاحق (انظر Runnegar ، 1982 الشكل 4F). تمتلك العينات الأكبر حجمًا وحدات أقل نسبيًا بالنسبة لطولها ، مما يعني انخفاضًا في معدل إضافة الوحدة (إيفانز وآخرون.، 2017 Hoekzema وآخرون. ، 2017). ومع ذلك ، هناك تباين في عدد الوحدات لكل عينة يبدو أنها مستقلة عن الانكماش (النشط؟) الذي لوحظ في العديد من الأفراد (إيفانز وآخرون., 2017 ). ديكنسونيا تم تفسيره بشكل متضارب لإظهار كل من نمط النمو المحدد مسبقًا (Runnegar ، 1982 Ivantsov ، 2007) وغير المحدد (Retallack ، 2007) ، ولكن الغياب الواضح للحجم المتطرف الذي ينتمي إلى D. costata يبدو أنه يشير إلى أن النمو الحتمي هو الأكثر احتمالا. الانواع ديكنسونيا ريكس، ومع ذلك ، يمكن أن تصل إلى أحجام أكبر بكثير (∼43 سم جينكينز ، 1992) ، مما يشير إلى أنه لا يمكن حتى الآن افتراض نمط محدد للنمو للجميع ديكنسونيا محيط.

(ب) الاتجاهات الانطوجية عبر dickinsoniomorphs

على عكس ديكنسونيا, أنديفا إيفانتسوفي (الشكل 4A-C) ليس متماثلًا ثنائيًا ، حيث يحمل مستوى انزلاقيًا من التناظر على طول خط الوسط المحوري. أنديفا لا تمتلك منطقة غير مقسمة ، ولكن في حين في ديكنسونيا يبدو أن هذه المنطقة تتضاءل في الحجم مع نمو الكائن الحي ، ويبدو أن نسبه بالنسبة إلى الكائن الحي الكلي يتم الحفاظ عليها في أنديفا (فيدونكين ، 2002). أنديفا يختلف عن ديكنسونيا في العديد من النواحي الأخرى. على سبيل المثال ، يبدو أنه لا توجد علاقة واضحة بين حجم العينة وعدد الوحدات. يحب أنديفا, يورجيا واغونيري (الشكل 4E) يبدو أيضًا أنه يمتلك منطقة غير مقسمة في جميع مراحل النمو المعروفة (Dzik & Ivantsov ، 1999 Ivantsov ، 2007). الأصغر يورجيا تمتلك العينات 10-12 وحدة مستقلة ، في حين أن العينات الأكبر يمكن أن تحتوي على ما يصل إلى 70 (أي 35 "زوجًا من الأيزومر" Ivantsov & Fedonkin ، 2001) محاذاة على طول مستوى انزلاق من التماثل ، كونترا ديكنسونيا. لو ديكنسونيا, أنديفا و يورجيا ترتبط ارتباطًا وثيقًا ، فمن العدل أن نفترض أنها ستمتلك منطقة توليد ذات موقع مماثل. نجد أدلة محتملة على ذلك أنديفا وحدات متمايزة من الطرف المقابل إلى مساحتها غير المتمايزة (أي قطبها المضاد للدالية ، انظر Hoekzema وآخرون. ، 2017) ، استنادًا إلى التعرف على وحدة متمايزة جزئيًا على ما يبدو (الشكل 4 أ-ج). في حين أن هذا يمكن تفسيره بشكل بديل على أنه وحدتين علويتين ، إذا كانت هذه الملاحظة صحيحة تشير إلى ذلك في أنديفا، حدث التمايز في منطقة توليد نهائية حقًا ، في الطرف المقابل للمنطقة غير المتمايزة للكائن الحي. مطلوب مزيد من العمل على عدد أكبر من العينات ، ولكن يبدو أن الاختلافات المورفولوجية التي تم تحديدها مسبقًا بينهما ديكنسونيا (متناظرة ثنائية مع منطقة دالية متغيرة نسبيًا) و أنديفا (التناظر الانسيابي ، والمنطقة الهلالية غير المتمايزة ذات الحجم الثابت بالنسبة للجسم) يمكن تأكيدها من خلال الاختلافات التنموية ، مع تقدم النمو في نهايات مختلفة من الكائنات فيما يتعلق بمناطقها غير المتمايزة. ما إذا كانت المنطقة الدالية غير المتمايزة من ديكنسونيا والمنطقة الهلالية أنديفا هي بقايا متجانسة يتعين تحديدها. ومع ذلك ، فإن مقارناتنا التنموية تزيد من احتمالية حدوث ذلك ديكنسونيا يمكن القول أنها من نفس الدرجة المورفولوجية مثل تصنيفات "dickinsoniomorph" الأخرى ، فقد لا تنتمي في النهاية إلى نفس الفئة.

(3) Erniettomorpha

يتم تعريف Erniettomorphs (الشكل 5) على أنها كائنات حية متكررة متسلسلة مكونة بالكامل من وحدات أنبوبية مرتبة في سعف ، أو كراسي قاعية "تشبه الكيس" أو "تشبه الزورق" ، أو حصائر مسطحة (SOM of Erwin وآخرون. ، 2011) يشمل هذا التعريف بوضوح مجموعة واسعة من الأشكال. Erniettomorphs هي المكونات البارزة لأحدث مجموعات Ediacaran macrofossil في ناميبيا (550–541 Ma) (Darroch وآخرون. ، 2015 بواج وآخرون. ، 2016) ، ونيفادا (سميث وآخرون. ، 2017) ، ومع ذلك فإن بيولوجيتهم غير مفهومة كثيرًا. اثنان فقط من الأصناف ، هضبة إرنيتا (شكل يشبه الكيس) و البتيريدينيوم البسيط (شكل يشبه الزورق) ، خضع لدراسة مفصلة حديثة (إليوت وآخرون. ، 2011 ، 2016 ايفانتسوف وآخرون., 2016 ). البتيريدينيوم البسيط هي أكثر أشكال دراسة erniettomorph التي تمت دراستها على نطاق واسع من منظور علم الوراثة ، ولكن ما إذا كانت إستراتيجية النمو الخاصة بها قابلة للتطبيق على نطاق واسع لجميع أشكال erniettomorphs أمر قابل للنقاش نظرًا للتفاوت المورفولوجي لهذه المجموعة.

(أ) البتيريدينيوم البسيط

عينات البتيريدينيوم يمكن أن يتناقص عند أحد الطرفين أو كلاهما ، مع استنتاج سابق أن الطرف المستدق هو رأس النمو (Grazhdankin & Seilacher ، 2002 Laflamme ، Xiao ، & Kowalewski ، 2009). البتيريدينيوم وبالتالي تم اعتباره بشكل مختلف على أنه أحادي القطب (Grazhdankin & Seilacher ، 2002) وثنائي القطب (Laflamme وآخرون. ، 2009) ، على الرغم من أن عدم وجود طرف مستدق في بعض العينات قد يعكس تحيزًا في الضغط (Seilacher ، 1989). يمكن وضع الوحدة البعيدة على جانبي خط التماس المركزي ، مما يشير إلى ذلك البتيريدينيوم أضافت الوحدات بالتتابع عبر دواراتها المختلفة (Tojo وآخرون. ، 2007 على الرغم من انظر Laflamme وآخرون., 2009 ). البتيريدينيوم كان يُنظر إليه سابقًا على أنه ينمو بشكل أساسي من خلال "إدخال" وحدات جديدة بمرور الوقت (Laflamme وآخرون. ، 2009) ، ولكن يبدو أن شكلًا واحدًا قد نما أيضًا بسبب التضخم الملحوظ للوحدات الموجودة مسبقًا (Grazhdankin & Seilacher ، 2002). تم استنتاج أن العينات التي يبلغ طولها 6 سم غير ناضجة (Grazhdankin & Seilacher ، 2002) ، ولكن لا توجد عينات موثقة ذات حجم مماثل لتلك الخاصة بأصغر مجموعة من الأشكال و dickinsoniomorphs (أي 10 ملم أو أقل).

(ب) الاتجاهات الانطوجية عبر erniettomorphs

إن erniettomorph الآخر الوحيد الذي توجد له بيانات كافية لاستنتاج معلومات الوراثة هو هضبة إرنيتا (الشكل 5 ج). على عكس البتيريدينيوم، يظل عدد الوحدات ثابتًا نسبيًا (23-28 على جانبي الكائن الحي) عبر عينات من 35 إلى 55 ملم في العرض الأساسي (نطاق الحجم المعروف 30-80 ملم في عرض بوجري وآخرون. ، 2011). يشير هذا إلى أن النمو حدث في المقام الأول عن طريق تضخم الوحدات ، بدلاً من استمرار إدخالها ، على الأقل في العينات الأكبر (Ivantsov وآخرون. ، 2016). ومع ذلك ، فقد كان هناك نقاش كبير حول ما يمكن اعتباره "حدثًا" ارنيتا (Hahn & Pflug، 1985 Runnegar، 1992 Schopf & Klein، 1992 Elliott وآخرون. ، 2016) ، ولذا فإننا نمتنع عن تقديم تحليل وراثي لهذا التصنيف. أنواع أخرى من erniettomorph ، مثل Swartpuntia (الشكل 5 د) (Narbonne، Saylor، & Grotzinger، 1997) ، لم يحظوا إلا بقدر ضئيل من الاهتمام فيما يتعلق بتكوينهم. قبل أن يمكن تقييم تكوين erniettomorphs بشكل موثوق ، يلزم إعادة تقييم ما يشكل عضوية هذه المجموعة. وبالتالي ، لا يمكن حاليًا مقارنة العمليات الجينية بين erniettomorphs ، وبالتالي تقييم فائدة هذه المجموعة المورفولوجية.


خامسا: التداعيات على التطور التنموي

يدعم الدليل التنموي تقارب metazoan لأشكال المدى (الشكل & # x000a0 7 ب). مناطق النمو المحوري المتعددة الخاصة بهم ، بالإضافة إلى مستوى الانزلاق غير المتماثل للتماثل ، الواضح في جميع مراحل الحياة المعروفة ، يجادلون ضد معظم الانتماءات الثنائية ، لكننا نلاحظ أن أشكال التناظر الانسيابي معروفة في الأصناف ثنائية الأطراف بما في ذلك echinoids (على سبيل المثال بين الصفائح في منطقة interambulacral) و graptolites (على سبيل المثال Eoglyptograptus). هناك أيضًا تقارير نادرة عن التناظر الثنائي في أوامر التفرع الأعلى في بعض الأشكال (التين 3D ، 4A ، 5C في Flude & # x00026 Narbonne ، 2008) ، مما قد يكشف عن التعقيد في الزخرفة المحورية لهذه الكائنات ، ويوضح أن التناظر قد لا يمثل وهو مؤشر موثوق للتطور الوراثي لأصناف الإدياكاران.

يبدو أن rangeomorphs لها محور رئيسي واحد للجسم ومحور متفرع جانبي واحد ، وهو ترتيب مشابه جدًا للعديد من الكائنات الحية المجوفة (Watanabe) وآخرون. ، 2014) ، والتي يتشاركون معها أيضًا أوجه التشابه التنموية ، أي الشكل المحفوظ والموضع المحتمل للمنطقة التوليدية. لا يمكن استبعاد احتمالية أن تمتلك مجموعة الأشكال محورًا ثالثًا (على غرار المحور الظهراني & # x02010 المحور المركزي) ، ولكن يبدو أنه من غير المحتمل وجود أدلة تشير إلى أن بعض أشكال النطاق كانت متطابقة على كلا الجانبين & # x02018 & # x02019 (على سبيل المثال الشكل 3 في Seilacher ، 1992 شكل 5.2 في ويلبي وآخرون. ، 2015 على الرغم من الاطلاع على Gehling & # x00026 Narbonne، 2007 ، لمناقشة الأسباب التي تؤدي إلى عدم حفظ الريشة الثالثة في فركتوفوس). يتم تفسير الإسفنج تقليديًا على أنه يمتلك محورًا رئيسيًا واحدًا فقط للجسم ، ولكن قد يكون الانخفاض في عدد محاور الجسم نتيجة للتبسيط (على سبيل المثال ، Ferrier ، 2015). لذلك ، لا يمكن استبعاد تحليل rangeomorphs على أنها تقع داخل جذع metazoan أو ، في الواقع ، total & # x02010group Porifera.

لا تُظهر الأشكال Rangeomorphs إما تناظرًا شعاعيًا حقيقيًا أو تناسقًا ثنائيًا ، ولكن احتمالية أن يكون rangeomorphs مثل تشارنيا قد يكون التناظر الحيوي المعروض مفيدًا. إذا كانت مجموعة الأشكال تنتمي إلى جذع eumetazoan ، فإن امتلاكهم المحتمل للتناظر الحيوي يمكن أن يدعم فكرة أن biradial كانت مقدمة للتماثل الثنائي في metazoans (Martindale & # x00026 Henry ، 1998). هذا وثيق الصلة بشكل خاص بالنظر إلى أن rangeomorphs قد تمتلك نفسها تناظرًا ثنائيًا في طلبات الفروع الأصغر (Flude & # x00026 Narbonne ، 2008). بدلاً من ذلك ، يمكن أن يدعم التناظر الإحيائي المؤقت فكرة أن الميتازوان المبكرة جربت متغيرات من التناظر الشعاعي المستقل عن التطور العرقي (انظر أيضًا الجذع المفترض & # x02010ctenophore يواندروميدا الذي يعرض التناظر ثماني الأضلاع ، الشكل ثلاثي الأضلاع تريباتشيديوم، رباعي Conomedusitesو pentaradial اركاروا Xiao & # x00026 Laflamme ، 2009).

ديكنسونيا، مثل rangeomorphs ، يبدو أنه يمتلك محورًا رئيسيًا واحدًا للجسم ومحورًا جانبيًا واحدًا ، مع وجود أدلة غير كافية لتحديد التمايز عبر محور ثالث [على الرغم من مراجعة Evans وآخرون. (2017) لمناقشة ديكنسونيا & # x02018height & # x02019]. نحن نعقد العزم ديكنسونيا كعضو في مجموع & # x02010group Metazoa (الشكل & # x000a0 7 B) ، على الأرجح ضمن مجموعة Placozoa plus Eumetazoa الإجمالية ، على أساس الأدلة التنموية المقدمة أعلاه ، جنبًا إلى جنب مع القدرة الظاهرة على الحركة النشطة (انظر Hoekzema وآخرون., 2017).

النظر في Eoandromeda octobrachiata كجذع & # x02010ctenophore (Tang وآخرون. ، 2011) في محاولات لإيجاد التناظر بين محاور الجسم من الأصناف الإدياكارية الشعاعية وغير الشعاعية. منطقة الرأس غير المتماثلة من يورجيا تم تشبيه المضاربة باثنين من الفروع الثلاثة & # x02010 مثل الهياكل التي تتكون منها تريبراكيديوم (Budd & # x00026 Jensen ، 2017) ، مما يعني ضمناً التماثل المحوري بين dorso & # x02010 المحور المركزي لـ تريباتشيديوم و & # x02018anteroposterior & # x02019 محور dickinsoniomorphs. في حالة عدم وجود منطقة غير متماثلة غير مقسمة في بعض dickinsoniomorphs ، وحتى في بعض ديكنسونيا العينات ، لا نعتبر أن هناك أسبابًا كافية لاعتبار هذه المحاور متجانسة.

إذا كان من الممكن حل أعضاء Dickinsoniomorpha مع bilaterians ، فقد يثبتوا أنهم مفيدون في ظهور الشخصيات الثنائية. في تطور metamerism ، من المحتمل ظهور شكل محدد (أي عدد وحدات ما قبل & # x02010) متأخرًا بعد الظهور الأولي للميتاميرز الحقيقي (Vroomans ، Hogeweg ، & # x00026 Tusscher ، 2016). في ديكنسونيا، الكائنات الحية ذات الأحجام المختلفة تعرض أعدادًا متغيرة من الوحدات ، بحيث لا يظهر عدد الوحدات قبل & # x02010 محدد (إيفانز وآخرون.، 2017 Hoekzema وآخرون. ، 2017). لذلك ، إذا ديكنسونيا كان حقًا metameric (والعمل المستقبلي مطلوب لإثبات ذلك) ، يبدو أن البيانات الأحفورية تتوافق مع هذه التوقعات النظرية السابقة. ومن المثير للاهتمام ، أن مواقف الهياكل التشريحية الداخلية المفترضة محفوظة في الداخل ديكنسونيا (على سبيل المثال Dzik & # x00026 Ivantsov، 2002 Zhang & # x00026 Reitner، 2006) لا ترتبط بمواضع الوحدات المرئية التي تعتبر على السطح الخارجي للكائن الحي. على هذا النحو ، إذا كانت هذه الهياكل تمثل سمات بيولوجية حقيقية ، وكانت هذه الكائنات مجزأة حقًا ، فيجب أن تكون متباينة (أي حيث تكون الأجزاء غير متطابقة & # x02010) ، تمتلك tagmata. في حين أنه من المحتمل أن المجموعات الثلاث الرئيسية المجزأة ثنائية الأطراف قد طورت جميعها تجزئة بشكل مستقل عن بعضها البعض ، يبدو أن الحالة المتجانسة هي متعددة الأشكال لمفصليات الأرجل والحلقيات (تكون موجودة في الجذع & # x02010 خطوط هذه المجموعات إذا قمنا بتخفيض تاغما المشتقة بدرجة عالية في مناطق الرأس مثل Parry و Vinther & # x00026 Edgecombe، 2015 Ortega & # x02010Hern & # x000e1ndez، Janssen، & # x00026 Budd، 2016) ، بينما يظهر التقسيم غير المتجانس للفقاريات [على سبيل المثال ، في العمود الفقري (جاكوبس وآخرون. ، 2005)]. لذلك نجد أن dickinsoniomorphs لا تجلس بشكل مريح في الأنساب الجذعية للحلقيات أو المفصليات بسبب حالتها التي تبدو غير متجانسة. ومع ذلك ، فإن عدم وجود أي أحرف تشخيص وترية يعني أنه لا يمكن التوفيق بينها وبين الحبال أيضًا. لذلك ، إذا تم حل أعضاء Dickinsoniomorpha على أنهم مجزأون ، في هذا السيناريو ، فإننا نعتبر أنه من المرجح أنهم يمثلون مجموعة ثنائية تتبنى بشكل مستقل نموذجًا مجزأًا.

اعتبار آخر هو أن بعض dickinsoniomorphs (ربما الأبرز يورجيا) عرض تناسق الانزلاق ، وليس التناظر الثنائي ، مما يعني أنه في ظل السيناريو الذي تمثل فيه dickinsoniomorphs كليدًا متماسكًا ، فإن أي & # x02018segments & # x02019 سيكون متقطعًا عبر خط الوسط. ثم يظهر احتمالان: يورجيا ليست مجزأة ، ولكنها تمتلك حواشي خارجية قد تكون أو لا تكون حالة تمهيدية للتجزئة الحقيقية أو العكس ، يورجيا يعرض شكلاً من أشكال التجزئة المشتقة المشابهة لتلك التي شوهدت في الحشرات الطويلة & # x02010germ & # x02010band اليوم ، حيث & # x02018segments & # x02019 ليست الوحدة الأساسية. في هذه الحالات ، تتخطى المظلات حدود القطاعات (Martinez & # x02010Arias & # x00026 Lawrence ، 1985) ، ونمط جنين بعض الحشرات (على سبيل المثال. ذبابة الفاكهة).

حل هذه الكائنات على أنها تقع داخل Metazoa لا يساعدنا في حد ذاته على الحل بين محاور الجسم المحتملة. صحيح بشكل عام أن الإسفنج يحتوي على محور رئيسي واحد للجسم ، ولأرومات ثنائية ثنائية المحور ، وثلاثية الأرومة ثلاثة ، وأن هذه المحاور الرئيسية منقوشة بنفس المسارات والتدرجات ، وبالتالي قد تكون متجانسة (على سبيل المثال Leininger وآخرون، 2014). موقع التكامل Wingless & # x02010 (Wnt) عبر كل من المحاور الشفوية & # x02013 الفموية والأمامية & # x02013postior (على سبيل المثال Holstein ، 2012) قد تشير إلى أن المحور الأساسي عبر Eumetazoa متماثل ، ونمط Wnt المماثل عبر محور الجسم الأساسي للإسفنج يشير إلى ذلك قد يكون محور الجسم الأساسي عبر جميع Metazoa متماثلًا (Leininger وآخرون، 2014). وبالمثل ، فإن بروتين العظام المورفوجيني (BMP) يشير عبر التوجيه والظهر & # x02010 المحاور المركزية (ماتوس وآخرون. ، 2006 جينيكوفيتش وآخرون. ، 2015) قد يقترح أو لا يقترح التماثل عبر Eumetazoa. ومع ذلك ، تظهر العديد من مجموعات الحيوانات تحولات كبيرة في الزخرفة المحورية ، وبالتالي فإن استخدام التشكل وحده يمكن أن يؤدي إلى صعوبة في تحديد حتى المحاور المماثلة (على سبيل المثال ، الاستحواذ الثانوي لخطة الجسم الخماسي في نجم البحر وقنافذ البحر يربك تحديد المحور الأمامي & # x02013 الخلفي) . الكائنات المجوفة ، كمجموعة ، يتم تصنيفها تقريبًا من خلال عدد من الرحلات في التناظر الشعاعي (ربما من سلف ثنائي Dzik ، بالي & # x00144ski ، & # x00026 Sun ، 2017) ، مما يجعل من الصعب تحديد محور التوجيه من التشكل وحده. هناك أيضًا أمثلة للتنظيم على طول المحور الظهراني & # x02010 المقلوب بين المفصليات والفقاريات [أيعكس موضع الحبل العصبي (على سبيل المثال دينيس وآخرون. ، 2007)]. العديد من الكائنات الدقيقة في Ediacaran & # x02010 التي تم استنتاجها لتمثيل الحيوانات القديمة تتميز بحد ذاتها برحلات إلى أشكال من التناظر الشعاعي ، يحتمل أن تكون مستقلة عن نسالة ، مما يجعل من الصعب التأكد من نقاط التماثل. إذا كان من الممكن إثبات تجانس المحور من خلال تحليل موضع النشوء والتطور ، فيمكن تفسير هذه الحفريات لتمثيل مجموعة بدائية من خطط الجسم ، وربما تشير إلى أن الاضطرابات والتعديلات المتتالية على مستويات محاور الجسم هذه قد تكون متعددة الأشكال. ومع ذلك ، فإن هذه البيانات تحذر أيضًا من مشاكل استنتاج التماثل عبر محاور الجسم للأرومات الثنائية وثلاثية الأرومة إذا ديكنسونيا تم حلها على أنها placozoan ، أو cnidarian ، ثم تعريف محور الجسم الرئيسي على أنه أمامي & # x02013posterior (على سبيل المثال SOM من Erwin وآخرون. ، 2011) غير مناسب. حتى يمكن تحديد تجانس المحور ، يبدو من الحكمة استخدام مصطلحات محايدة نسبيًا لوصف محاور الجسم.


ملاحظات ختامية

تم إنشاء التصنيف التقليدي لـ Staurozoa مسبقًا بناءً على التفسيرات الذاتية لأوجه التشابه التشريحية (Clark ، 1863 Haeckel ، 1879 Uchida ، 1929 Uchida ، 1973 Carlgren ، 1935). نقدم هنا التصنيف الأول بناءً على تحليل جيني قوي وكامل نسبيًا ، بما في ذلك حوالي نصف الأنواع المعروفة من Staurozoa (الأشكال 3-5). لذلك ، نقترح مراجعة تصنيفية رئيسية (الشكل 7 ، الجدول 7) على المستويات الفرعية ، والعائلة ، والجنس ، من أجل الحفاظ على التصنيف الأحادي. سمح تحليلنا للتطور الوراثي أيضًا بإعادة تقييم تطور الشخصيات الرئيسية المستخدمة في تصنيف Staurozoan التقليدي. لم نتمكن من تقديم بيانات جديدة للأجناس كيوبودا, Stylocoronella, ديباستروم، و هاليموسياتوس، ولكن تقدم فرضيات لمواضعها النشوء والتطور بناءً على التشكل المبلغ عنه (الشكل 7 ، الجدول 7). تتطلب هذه الفرضيات مجموعة جديدة وتحليلاً مفصلاً للمورفولوجيا وعلم الوراثة من أجل تقييم صحتها.

قنديل البحر المطارد من الحيوانات الرائعة ، مع تشريح غريب مرتبط بدورة حياتها. هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات التطورية لممثليهم بشكل خاص لاكتساب فهم أكثر اكتمالاً للتماثلات المحتملة التي تشاركها هذه المجموعة وغيرها من الكائنات المجوفة. بالإضافة إلى ذلك ، ستدعم مثل هذه الدراسات مجموعة واسعة من المساعي البحثية التي لم يتم تناولها بعد في Staurozoa ، مثل الحفظ ، وعلم البيئة الكلي ، والجغرافيا الحيوية.


الأسئلة التي يجب معالجتها

من بين التحديات الكبيرة التي يواجهها evo-devo ، لا يزال هناك عدد منها يمكن تحديده بوضوح على أنه متمحور حول التطور أو متمحور حول التنمية. هذه هي الأسئلة الموضحة بإيجاز في القسمين التاليين. هذه الأسئلة لا تستنفد ثروة التحديات الفكرية التي سنواجهها في المستقبل غير البعيد. من المؤكد أن التنبؤات الدقيقة حول مستقبل evo-devo مستحيلة (Hall ، 2012) ، لكن الاحتمال ، وبالتالي المسؤولية ، في أيدينا إلى حد ما لتوجيه القارب نحو مسارات مجزية فكريًا. نشهد بالفعل توسيع نطاق تخصصنا من خلال استكشاف حدوده تجاه التخصصات الأخرى ، علم البيئة على وجه الخصوص (eco-evo-devo ، على سبيل المثال ، Hall ، 2003 Gilbert and Epel ، 2008 أيضًا evo-devo مقابل البناء المتخصص ، على سبيل المثال ، Laland et al. ، 2008) ، ولكن أيضًا علم السلوك (على سبيل المثال ، Bertossa ، 2011) وعلوم اللغة (على سبيل المثال ، Hoang et al. ، 2011 Hall ، 2013). نرحب بالتقدم المستقبلي في كل هذه الاتجاهات ، لكنني أتوقع أن يأتي المزيد من التقدم من التأثير الذي ستحدثه evo-devo في النهاية على أسس وأجندات البحث في التخصصات الرئيسية.

إن تأثير evo-devo على علم الأحياء التطوري مرئي بالفعل ، لدرجة أن evo-devo يُعتبر صراحةً كأحد التخصصات التي لا يمكن استيعاب نتائجها بشكل مرضٍ في إطار التوليف الحديث ، ولكنها ستساهم أساسًا في تكوين جديد. التوليف الموسع (Pigliucci and M & # x000FCller ، 2010). مشددًا على الدور القيادي المتوقع لـ evo-devo في مثل هذا التوسع المفاهيمي ، اقترح Gilbert (2009) أن evo-devo سيصبح في النهاية مرادفًا لعلم الأحياء التطوري.

بغض النظر عن المسار المستقبلي ونجاح برنامج التوليف الموسع ، فإن هذا التركيز الشائع حاليًا على الجانب التطوري لـ evo-devo أنتج تجاهلًا خطيرًا لعواقب evo-devo على الانضباط الأبوي الآخر ، أي علم الأحياء التطوري. بالمقارنة مع علم الأحياء التطوري ، فإن علم الأحياء التطوري لديه أسس نظرية أقل تفصيلاً (Minelli and Pradeu ، 2014) لدرجة أن موضوعه ، وتطوره ، نادرًا ما يتم تعريفه ، وعادة ما يتم تحديده من الناحية التشغيلية البحتة ، مثل تطور التغييرات من البيضة إلى الكبار. حتى الآن ، كان هذا المفهوم غير الصحيح للتطور منتشرًا أيضًا في evo-devo ، مع آثار سلبية خطيرة ، على سبيل المثال ، التجاهل المطلق جدًا للخلية والتركيز المفرط على المراحل الجنينية المبكرة على حساب قطاعات أخرى من التطور. ومع ذلك ، بدأنا على المدى الطويل في إدراك أن تطور التطور ليس مجرد سلسلة من التغييرات في الجدول الزمني التنموي ، المسؤولة عن تغيير شكل المنقار ، أو وظيفة الملحق. أنتج التطور وما زال ينتج طرقًا جديدة للتطور ، والتفكير في التحولات من التطور المباشر إلى التطور غير المباشر ، والعكس بالعكس في تطور دورات الحياة متعددة الأجيال للدرجات المختلفة بشكل كبير التي يمارس فيها تأثير الأم على النسل ، سواء في التغذية أو بالمعنى المورفوجيني. أنتج التطور أيضًا طرقًا جديدة وما زال ينتج عنها طرق جديدة لترجمة المعلومات الجينية والبيئية إلى تسلسلات يمكن التنبؤ بها من التغيير ، والتحرك بثبات إلى الأمام والخلف بين اللدونة والحتمية الجينية. علاوة على ذلك & # x02014 وهذا جانب من جوانب التنمية يتم تجاهله بشكل عام ، ومن تطوره ، فإن النتيجة النهائية للتسلسل التطوري تمتد إلى ما هو أبعد من بُعد التشكل ، لتشمل أيضًا & # x0201C أنماط ظاهرية & # x0201D (Minelli and Fusco ، 2012) و ذخيرة سلوكية مرتبطة. فكر ، على سبيل المثال ، في الدقة الزمنية التي يتم بها السيكادا في أمريكا الشمالية (ماجيكادا spp.) النضج بعد 13 أو 17 عامًا بالضبط من التطور الجنيني بالإضافة إلى ما بعد الجنين. لا يمكن استيعاب هذه الظواهر في النظرة التقليدية للتطور كسلسلة من التغيرات المورفولوجية التي يتحكم فيها البرنامج الجيني بشكل حتمي ، بدءًا من البيضة وتتقدم عبر مراحل أكثر تعقيدًا بشكل متزايد ، وتنتهي في النهاية بإنتاج شخص بالغ. التطور هو أكثر من ذلك بكثير ، فهو أيضًا توقيت الأحداث على طول تسلسل التغيير ، في حين أن الدور الإرشادي للجينوم ، وقيمة البويضة والبالغ كحدود طبيعية للتطور ، أقل مطلقًا ، وأكثر من ذلك بكثير أقل تأسيسية مما هو مقبول تقليديا.

في نهاية المطاف ، سيتطلب مفهوم التنمية المنقح (أكثر مرونة وشمولية) إعادة النظر بقوة في أجندة البحث evo-devo & # x00027s. سيفتح هذا الطريق أخيرًا لمعالجة مجموعة من المشكلات الأساسية المتعلقة بالطرق التي تم بها التطور & # x0201Cinventing & # x0201D في ميزاته الرئيسية ، من تمايز الخلايا إلى نشر دورات الحياة المعقدة. هذه ، في رأيي ، تحديات كبيرة للغاية لانضباطنا. سأعود إلى هذه في القسم الأخير.


علم الوراثة الوراثي في ​​التراكيلينا (Cnidaria: Hydrozoa) مع رؤى جديدة حول تطور بعض الأصناف الإشكالية

يتم تصنيف بعض الكائنات المجوفة الأكثر إثارة للاهتمام والغموض ضمن فئة Hydrozoan الفرعية Trachylina. على الرغم من كونه ضعيفًا نسبيًا في ثراء الأنواع ، إلا أن الكليد يحتوي على أربعة أصناف تُمنح عادةً وضعًا ترتيبيًا: Actinulida و Limnomedusae و Narcomedusae و Trachymedusae. نأتي بالبيانات الجزيئية (الميتوكوندريا 16S والجينات النووية الصغيرة والكبيرة للوحدة الريبوزومية) للتأثير على مسألة العلاقات التطورية داخل التراكيلينا. من المثير للدهشة أننا نجد أن شكل الزوائد الضئيلة ، Microhydrula limopsicola (المصنف ضمن Limnomedusae) هو في الواقع مرحلة حياة غير معروفة سابقًا لنوع من Stauromedusae. تؤكد بياناتنا أن الشكل الخلالي Halammohydra sp. (أكتينوليدا) مشتق من أسلاف نامية مباشرة عميقة ، من المحتمل أن تكون ضمن عائلة Rhopalonematidae الخاصة بالقصبة الهوائية. يظهر أن Trachymedusae ثنائي التعدد ، مما يشير إلى أن مرحلة الزوائد اللحمية قد فقدت بشكل مستقل مرتين على الأقل في تطور القصبة الهوائية. يتم دعم Narcomedusae كمجموعة أحادية النمط من المحتمل أيضًا أن تنشأ من أسلاف trachymedusan. أخيرًا ، تشير بعض البيانات ، وإن كانت محدودة ، إلى أن بعض أسماء أنواع trachyline تشير إلى الأنواع المشفرة التي لم يتم فرزها تصنيفيًا بعد.


دعم المعلومات

ملف S1

القائمة الأولية للنصوص المعبر عنها تفاضليًا في Wnt3-MO مقارنة بالأجنة غير المحقونة التي تم تحديدها بواسطة DGE (قطع z-Score + / & # x02212 5.0) ، مع الهويات المفترضة ، تحليل المجال ، درجات z المحسوبة لثلاثة MO & # x02013 الجنين المحقون الشروط وأرقام الانضمام وفئات DGE المعينة فيما يتعلق باستجابات Wnt3-MO و Fz1-MO (انظر النص).

ملف S2

تحليلات علم الوراثة (باستخدام PhyML) لتحديد تقويم العظام كليتيا تمت دراسة التسلسلات بالتفصيل في هذه الدراسة: عائلة Antp (HD02 ، Six4 / 5 و Gsc) عائلة T-box (Tbx ، Bra1 ، Bra2) عائلة Pax (PaxA) ، عائلة Notum (NotumA ، NotumO) عائلة Botch (Botch1 و Botch2) عائلة Dkk DMRT-E Forkhead (FoxA ، FoxC ، FoxQ2a ، FoxQ2b ، FoxQ2c ،) عائلة Frizzled / sFRP (sFRP-A ، sFRP-B ، Fz1 ، Fz2 ، Fz3 ، Fz4) عائلة Dan (Dan1) عائلة Hlh (HlhIE1 HlhIE2) عائلة موس (Mos1 ، Mos2 ، Mos3) فصائل Erg Myb Znf الفرعية لـ ZnfO و ZnfA و Znf845. بالنسبة إلى bZip و Asp و Amt و Sulf ، لم يتم إجراء تحليل النشوء والتطور منذ واحد فقط كليتيا تم العثور على homolog. العدار يتم توفير أطباء تقويم العظام في الملف S5. لاحظ أن ملف كليتيا تم تضمين الجينات التي ظهرت في هذه الدراسة ، وليس غيرها من الجينات ذات الصلة كليتيا التسلسلات. راجع المواد والطرق للحصول على تفاصيل حول مجموعات البيانات المستخدمة.

ملف S3

قائمة ثانوية للتسلسلات المعبر عنها تفاضليًا في Wnt3-MO مقارنة بالأجنة غير المحقونة التي تم تحديدها بواسطة DGE مع درجات z خارج + / & # x02212 5.0 القطع ولكن أكبر من + 3.3 / أقل من & # x022123.3.

ملف S4

أنماط التعبير للنصوص المختارة الإضافية. فى الموقع ملفات تعريف التهجين لـ FoxQ2c (A) NotumO (B) WegO3 (C) Gooseco & # x000efd (D) sFRP-A (E) و Tbx (F). يُظهر FoxQ2c نمطًا من نوع IE و NotumO و WegO3 و Gooseco & # x000efd يُظهر أنماطًا من النوع O ، ويظهر sFRP-A و Tbx أنماطًا من النوع A. العلاقة مع استجابات DGE صحيحة في جميع الحالات (انظر الجدول 1). أشرطة مقياس وتنظيم اللوحة كما في الشكلين 2 و & # x200B و 3.

ملف S5

العدار أخصائيو تقويم العظام كليتيا تحليلات الجينات من البيانات الجينومية والنسخية ، جنبًا إلى جنب مع المعلومات عند توفرها على التعبير التفاضلي بينهما العدار مناديل [25]. تم تأكيد علم تقويم العظام من خلال تحليل النشوء والتطور (PhyML) لمجموعات من المتواليات وثيقة الصلة من cnidarians.

ملف S6

فى الموقع تحليل التهجين لنصوص نمط D من النوع المختار في غير معالجة (اللوحات اليسرى) وحقن Wnt3-MO (الألواح اليمنى) معدة مبكرة. ج: نسخ ZpdA B: نصوص Botch2 ، C: نصوص Asp. كانت الخلايا ذات التعبير العالي على وجه الأديم الظاهر للأديم الظاهر واضحة (تضيق). يتم توجيه جميع أجنة التحكم بحيث يكون القطب الفموي في المقدمة. يتم عرض الهوية الجينية في أسفل يمين كل زوج من اللوحات. شريط المقياس 50 & # x000b5m.

ملف S7

تفاصيل جميع مورفولينوس غير المنشورة سابقًا المستخدمة في هذه الدراسة ، بما في ذلك جرعات الحقن وتسلسلها.

ملف S8

صور متحد البؤرة للتحكم والأجنة المورفولينو المثبتة بعد حوالي 48 حصانًا و phalloidin ملطخة لتصور ملامح الخلية (AH ، L ، M ، PR) أو التألق المناعي المضاد للتيوبيولين (أحمر) وتلطيخ نووي باستخدام أصباغ Hoechst أو TOPRO-3 (أزرق ) (IK، N، O، S). قدم GFP-1 المعبر عنه داخليًا [92] علامة للأديم الظاهر المستوي (أخضر في P ، T ، U). الأقطاب الشفوية في الجزء العلوي في جميع الصور. أظهرت يرقات المسطح غير المحقونة (A) طبقات من الأديم الظهاري والأديم الباطن واضحة المعالم. أظهر WegO1 (B) و Bra1 (C) و Bra2 (D) عيوبًا في الأديم الباطن مع وجود مناطق من الجوف الأريمي الفارغ (العلامات النجمية) بالإضافة إلى خلايا الأديم الظاهر المتبقية التي تتراكم باتجاه القطب غير الفموي (رؤوس الأسهم البيضاء). كان هذا العيب أقل حدة في أجنة WegO1-MO. أظهرت أجنة FoxQ2c-MO (E) و WegIE2-MO (F) طبقات الأديم الباطن المعطلة بشدة (الأسهم السوداء). أنتج حقن WegA1-MO مجاميع من خلايا تشبه الأديم الباطن ذات أحجام متغيرة مغطاة في بعض حالات (G ، I) ولكن ليس كلها (H) بواسطة طبقة رقيقة من خلايا الأديم الظاهر. تعرضت أجنة HD02-MO (LP) و WegD1-MO (QT) إلى اضطراب شديد في التشكل يتميز بخلل في الصفيحة القاعدية بين الأديم الباطن وطبقات الأديم الظاهر التي تعبر عن GFP (تقارن الأسهم البيضاء في P و T مع البويضة غير المحقونة في U) . تمتلئ أجنة WegD1-MO بألواح خلوية غير منظمة وتفتقر إلى الشريط المركزي لتدمير الخلايا المميزة لتشكيل تجويف الأديم الباطن الطبيعي. كشف التلوين المضاد للتوبولين عن حزم غير منظمة من العمليات الشبيهة بالنيريت في واجهة الأديم الباطن للأديم في أجنة HD02-MO تتناقض مع التنظيم الأكثر تنظيماً في الأجنة غير المحقونة (الأسهم الوردية في الصور متحد البؤر في O و K على التوالي ، المكتسبة في هذا المستوى) و عدم وجود هذه الطبقة في أجنة WegD1-MO (S). شريط المقياس 50 & # x000b5m.


شاهد الفيديو: خاصية تعددية الاشكال polymorphism (كانون الثاني 2023).