We are searching data for your request:
Upon completion, a link will appear to access the found materials.
الكائنات المجوفة لها دورة حياة معقدة والتي عادة ما تسير على النحو التالي:
- فتحات البيض يرقة.
- تستقر اليرقات في قاع البحر وتتحول إلى لاطئة الاورام الحميدة.
- تخضع الأورام الحميدة لعملية التعرق والبراعم اللاجنسي عند الصغار والسباحة الحرة ميدوزا.
- تنضج Medusae في النهاية وتتكاثر جنسيًا لتلد بيضًا جديدًا.
بالنظر إلى التباين المورفولوجي والفسيولوجي بين الأشكال الثلاثة (اليرقة ، الأورام الحميدة ، الميدوزا) ، وكيف يشتمل كل شكل على مرحلة مميزة في تطور الكائنات المجوفة (أي تطور الجنين) ، هل سيكون من الدقة القول إن دورة الحياة العائمة هي مثال على "تعدد الأشكال الجيني"؟
من المؤكد أنها ستفعل. عادةً ما أستخدم حشرات هولوميتابولوس كمثال على هذا (بيضة ، يرقة ، خادرة ، بالغ) ، لكن الكائنات المجوفة بالتأكيد تفي بالمتطلبات الأساسية المغلفة بعبارة "تعدد الأشكال الوجودي". يبدو أن ضغوط إيجاد / إنشاء مصادر الغذاء والهروب من الافتراس في البيئات التنافسية قد دفعت كلا من Cnidaria و Insecta نحو هذه الاستراتيجية التطورية ، على الرغم من أن هذا مجال الدراسة النشطة لا يزال (على الأقل في الحشرات).
فئة Anthozoa
أعضاء فئة أنثوزوا يعرضون فقط مورفولوجيا الزوائد اللحمية ولديهم مخالب مغطاة بالخلايا الخبيثة حول فتحة الفم.
أهداف التعلم
التعرف على السمات التكيفية للأنثوزوا
الماخذ الرئيسية
النقاط الرئيسية
- تشمل الأنثوزوان شقائق النعمان البحرية وأقلام البحر والشعاب المرجانية.
- يؤدي بلعوم الأنثوزوان (تناول الطعام بالإضافة إلى تناوله) إلى تجويف الأوعية الدموية المعدي ، والذي يقسمه المساريقي.
- في الأنثوزوان ، يتم إنتاج الأمشاج بواسطة السليلة إذا اندمجت ، فسوف تؤدي إلى ظهور يرقة مستوية حرة السباحة ، والتي ستصبح لاطئة بمجرد أن تجد الركيزة المثلى.
- شقائق البحر والشعاب المرجانية هي أمثلة على الأنثوزوان التي تشكل علاقات متبادلة فريدة مع الأنواع الحيوانية الأخرى ، وتستفيد كل من شقائق البحر والشعاب المرجانية من توافر الغذاء الذي يوفره شركاؤهم.
الشروط الاساسية
- المساريق: في اللافقاريات ، يصف أي نسيج يقسم تجويف الجسم إلى أقسام
- نيدوسيت: كبسولة ، في بعض الكائنات المجوفة ، تحتوي على أنبوب شائك ، شبيه بالخيوط التي تؤدي إلى شلل لدغة
- خنثي: من الشعاب المرجانية التي هي من الأنواع التي تبني الشعاب المرجانية
فئة Anthozoa
يشمل الفصل Anthozoa جميع الكائنات المجوفة التي تظهر خطة جسم بوليب فقط بمعنى آخر ، لا توجد مرحلة ميدوسا في دورة حياتها. تشمل الأمثلة شقائق النعمان البحرية ، وأقلام البحر ، والشعاب المرجانية ، مع عدد يقدر بـ 6100 نوع موصوف. عادة ما تكون شقائق النعمان ذات ألوان زاهية ويمكن أن يصل قطرها إلى 1.8 إلى 10 سم. عادة ما تكون هذه الحيوانات أسطوانية الشكل وترتبط بركيزة.
الأنثوزوان: شقائق النعمان (أ) ، مثل كل الأنثوزوان ، لديها فقط مخطط جسم سليلة (ب).
فم شقائق النعمان محاط بمخالب تحمل الخلايا العينية. لديهم فتحات في الفم تشبه الشق والبلعوم ، وهو الجزء العضلي من الجهاز الهضمي الذي يعمل على ابتلاع الطعام وإحضاره. قد يمتد إلى ما يصل إلى ثلثي طول الجسم قبل فتحه في تجويف الأوعية الدموية المعوية. ينقسم هذا التجويف إلى عدة غرف بواسطة حواجز طولية تسمى المساريقية. تتكون كل مساريق من طبقة واحدة من الأديم الظاهر وطبقة واحدة من خلايا الأديم الباطن مع وجود الطبقة الوسطى بينهما. المساريق لا تقسم تجويف الأوعية الدموية المعدية تمامًا ، حيث تلتحم التجاويف الأصغر عند فتحة البلعوم. يبدو أن الفائدة التكيفية للمساريق هي زيادة مساحة السطح لامتصاص المغذيات وتبادل الغازات.
تتغذى شقائق النعمان البحرية على الأسماك الصغيرة والروبيان ، وعادة ما يتم ذلك عن طريق شل حركة فرائسها باستخدام الخلايا العينية. تقيم بعض شقائق النعمان علاقة متبادلة مع السرطانات الناسك من خلال التعلق بقذيفة السلطعون & # 8217s. في هذه العلاقة ، تحصل شقائق النعمان على جزيئات الطعام من الفريسة التي يصطادها السلطعون ، في حين أن السلطعون محمي من الحيوانات المفترسة بواسطة الخلايا اللاذعة لشقائق النعمان. أسماك شقائق النعمان ، أو كلوونفيش ، قادرة على العيش في شقائق النعمان لأنها محصنة ضد السموم الموجودة داخل الأكياس الخيطية. نوع آخر من الأنثوزوان الذي يشكل علاقة متبادلة مهمة هو بناء الشعاب المرجانية. تعتمد هذه الشعاب المرجانية الخنثوية على علاقة تكافلية مع zooxanthellae. يكتسب المرجان القدرة على التمثيل الضوئي ، بينما تستفيد zooxanthellae من خلال استخدام النفايات النيتروجينية وثاني أكسيد الكربون الناتج عن مضيف cnidarian.
يظل الأنثوزوان سليلة الصبغيات طوال حياتهم. يمكنهم التكاثر اللاجنسي عن طريق التبرعم أو التفتت ، أو جنسيا عن طريق إنتاج الأمشاج. يتم إنتاج كلا الأمشاج بواسطة الورم الحميدي ، والذي يمكن أن يندمج لينتج يرقة مستوية حرة السباحة. تستقر اليرقة على طبقة سفلية مناسبة وتتطور إلى ورم لاطئ.
المواد والأساليب
مجموعة البيانات الجزيئية
تم ترتيب 216 تصنيفًا هيدروزونيًا و 14 تصنيفًا آخر من مجموعات ميدوزوزوا الخارجية التي تم أخذ عينات منها في هذه الدراسة بشكل تصنيفي في الجدول 1. تسلسل الحمض النووي المستخدم في تحليل النشوء والتطور هو من الوحدات الفرعية الريبوزومية النووية الصغيرة والكبيرة (18S و 28 S ، على التوالي) ، والريبوزوم الميتوكوندريا الكبير الوحدة الفرعية (16 ثانية). تم استرداد جميع التسلسلات من GenBank وترد أرقام المدخلات في الجدول 1. تمت محاذاة تسلسل الحمض النووي 28S و 18S وفقًا لنماذج البنية الثانوية التي تم إنشاؤها لـ Cnidaria (MS Barbeitos ، غير منشورة). تم إنشاء نماذج البنية الثانوية أولاً بالبدء باستخدام قوالب مشروحة DCSE (De Rijk and Wachter 1993) من الشعاب المرجانية الصلبة. مونتاستريا فرانكسي. بالنسبة لـ 18S ، تم تنزيل القالب من قاعدة بيانات Ribosomal RNA الأوروبية (http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/rRNA/index.html). لـ 28S ، نموذج بدء من Schnare et al. (1996) لتسليم الكود إلى تنسيق DCSE تسلسل 28S من مونتاستريا فرانكسي (GenBank # AY026375). تم تنقيح نماذج الهيكل الثانوي بشكل أكبر باستخدام ممثلين لجميع الطلبات داخل Cnidaria. تمت محاذاة التسلسلات في هذا التحليل يدويًا في Genedoc v.2.6.002 (Nicholas et al. 1997) وفقًا للنماذج (MS Barbeitos، pers. comm.). تم تنقيح تلك المناطق التي لا يمكن مواءمتها بثقة وفقًا للنموذج باستخدام MFold (Zuker 2003). تم تقييم الاقتران الأساسي في السيقان باستخدام البرنامج النصي PERL ريناتون الإصدار 0.88 (MS Barbeitos ، جامعة كانساس) وتم تصحيح المحاذاة لتعظيم الاقتران الأساسي (MS Barbeitos ، الاتصال الشخصي). تم إعادة تنظيم حلقات متغيرة الطول بشكل فردي في Muscle (الإصدار 3.7) (Edgar 2004) كما تم تنفيذه في SeaView (الإصدار 4.2.4) (Gouy et al. 2010).
عينات بأرقام دخول GenBank وأرقام القسائم عند توفرها وترميز الأحرف الصرفية
| التسلسل الهرمي التصنيفي. | صنف . | أرقام انضمام GenBank. | فاتورة . | الشخصيات . | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| . | . | 28 ثانية. | 18 ثانية. | 16 ثانية. | . | 1 . | 2 . | 3 . | 4 . |
| Hydrozoa | |||||||||
| أنثواثيكاتا | |||||||||
| Aplanulata | |||||||||
| الشمعدانات | الشمعدان cocksii | AY920796 | AY920758 | AY512520 | MHNGINVE29591 | 2 | 3 | 0 | 1 |
| الشمعدان ص. | EU879929 | EU876530 | ? | 3 | 0 | ? | |||
| Corymorphidae | Corymorpha bigelowi | EU272563 | EU272618 | الاتحاد الأوروبي 448099 | كونهم 2829 | 0 | 3 | 0 | 1 |
| وسيطة Corymorpha | EU879930 | AY920759 | AY512526 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| Corymorpha Nutans | EU879931 | EU876558 | EU876532 | مهاجنف 48745 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
| بندولا كوريمورفا | الاتحاد الأوروبي 879936 | EU876565 | EU876538 | كونهم 2962 | 1 | 3 | 0 | 1 | |
| Euphysa aurata | EU879934 | EU876562 | EU876536 | MHNGINVE48753 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
| Euphysa Tentacula | EU879935 | EU876563 | EU876537 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| هيدريداي | هيدرا الختان | EU879939 | EU876568 | EU876541 | 3 | 3 | 0 | 2 | |
| هيدرا فيريديسيما | EU879940 | EU876569 | EU876542 | 3 | 3 | 0 | 2 | ||
| هيدرا فولغاريس | EU879941 | EU876570 | EU876543 | 3 | 3 | 0 | 2 | ||
| Tubulariidae | إكتوبليورا كروسيا | EU879932 | EU876559 | EU876533 | MHNGINVE34010 | 2 | 1 | 0 | 1 |
| إكتوبليورا دومورتيري | EU879933 | EU876561 | EU876534 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| الحنجرة الخارجية | EU879943 | EU876572 | EU876545 | KUNHMDIZ2963 | 2 | 1 | 0 | 1 | |
| مرسى إكتوبليورا | EU883553 | الاتحاد الأوروبي 883547 | EU883542 | 2 | 1 | 0 | 1 | ||
| هيبوكودون تشيلينسيس | EU879937 | EU876566 | EU876539 | MHNGINVE36023 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
| تكاثر هيبوكودون | EU879938 | EU876567 | EU876540 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| رالفاريا جورجونيا | الاتحاد الأوروبي 272590 | الاتحاد الأوروبي 272633 | EU305482 | كونهم 2778 | 1 | 3 | 0 | 1 | |
| Tubularia indivisa | EU879942 | EU876571 | EU876544 | 2 | 3 | 0 | 1 | ||
| Zyzzyzus warreni | EU272599 | EU272640 | EU305489 | كونهم 2777 | 2 | 3 | 0 | 1 | |
| كابيتاتا | |||||||||
| Asyncorynidae | Asyncoryne ryniensis | GQ424289 | EU876578 | EU876552 | KUNHMDIZ2639 | 0 | 0 | 0 | 1 |
| Cladocorynidae | كلادوكورين فلوكوزا | EU272551 | الاتحاد الأوروبي 272608 | EU876554 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
| كلادونيماتيداي | إليوثريا كلاباردي | GQ424292 | GQ424320 | AM088486 | مينغينفي 34228 | 0 | 0 | 0 | 1 |
| إليوثريا ثنائي التفرع | GQ424291 | GQ424321 | AY512538 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
| Staurocladia radiatum | GQ424290 | الاتحاد الأوروبي 448096 | AM088482 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
| Staurocladia Wellingtoni | EU879948 | GQ424323 | EU876550 | عبدالمجيد عوض 25379 | 0 | 1 | 0 | 1 | |
| Corynidae | تكاثر الكودونيوم | GQ424302 | GQ395318 | مينغينفي 49490 | 0 | ? | ? | ? | |
| كورين إيبيزويكا | GQ424295 | GQ395314 | احمد علي 37171 | ? | 0 | 0 | ? | ||
| كورين eximia | GQ424296 | GQ424325 | AJ878713 | MHNGINVE34009 | 0 | 1 | 0 | 1 | |
| مسكيدات كورين | GQ424298 | GQ424328 | GQ395315 | 2 | 1 | 0 | 1 | ||
| Coryne pintneri | GQ424303 | GQ424330 | AJ878717 | عبدالملك عبدالمجيد عبدالمحسن 31976 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
| كورين بوسيلا | GQ424304 | AJ133558 | AY512552 | احمد علي 35756 | 2 | 1 | 0 | 1 | |
| Coryne uchidai | GQ424306 | GQ424332 | GQ395320 | مينغينفي 49102 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
| ديبورينا هالتراتا | EU883550 | الاتحاد الأوروبي 883544 | AM084261 | امين عوض 31741 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
| Polyorchis haplus | GQ424317 | GQ424344 | AY512549 | 0 | ? | ? | ? | ||
| سارسيا لوفيني | GQ424310 | GQ424337 | GQ395329 | مينغينفي 48736 | 1 | 0 | 0 | 1 | |
| سارسيا برنسبس | EU879947 | EU876575 | EU876549 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
| Sarsia striata | GQ424311 | GQ424338 | GQ395328 | امين عوض علي 35765 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
| سارسيا توبولوسا | EU879946 | EU876574 | EU876548 | امين عوض علي 35763 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
| سكريبسيا باسيفيكا | AY920804 | AF358091 | AY512551 | 0 | ? | ? | ? | ||
| Stauridiosarsia cliffordi | GQ424294 | GQ424324 | GQ395313 | مهجنيفي 36025 | 0 | 1 | 0 | 1 | |
| Stauridiosarsia gemmifera | الاتحاد الأوروبي 879945 | EU876573 | EU876547 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
| ستوريديوزارسيا نيبونيكا | GQ424299 | GQ424329 | GQ395333 | كونهم 2627 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
| Stauridiosarsia ophiogaster | الاتحاد الأوروبي 272560 | الاتحاد الأوروبي 272615 | EU305473 | KUNHM2803 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
| إنتاج Stauridiosarsia | GQ424301 | GQ424331 | GQ395317 | مهجنف 48751 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
| Stauridiosarsia reesi | GQ424308 | GQ424334 | GQ395321 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
| Hydrocorynidae | Hydrocoryne miurensis | GQ424313 | KUNHM2814 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| ميلبوريدي | ميليبورا ص. | EU879950 | EU876577 | الاتحاد الأوروبي 876551 | 1 | 1 | 2 | 0 | |
| Moerisiidae | موريسيا ص. | AY920801 | AF358083 | AY512534 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
| أوديسيا مايوتيكا | GQ424314 | GQ424341 | GQ395324 | 53642- عبيد | 0 | 3 | 0 | 1 | |
| Pennariidae | Pennaria disticha | GQ424316 | GQ424342 | AM088481 | MHNGINVE29809 | 1 | 1 | 0 | 1 |
| بوربيتيداي | بوربيت بوربيتا | EU883551 | GQ424319 | AY935322 | 0 | 2 | 3 | 1 | |
| بوربيتا ص. | AY920803 | AF358086 | 0 | 2 | 3 | 1 | |||
| فيليلا فيليلا | EU879949 | EU876576 | EU305487 | 0 | 2 | 3 | 1 | ||
| Solanderiidae | Solandaria ericopsis | الاتحاد الأوروبي 272593 | EU272636 | AY512530 | MHNGINVE29593 | 1 | 1 | 0 | 0 |
| سولانداريا سيكوندا | EU305533 | EU305502 | EU305484 | KUNHM2611 | 1 | 1 | 0 | 0 | |
| Sphaerocorynidae | Sphaerocoryne agassizii | GQ424318 | GQ395323 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
| Zancleidae | Zanclea costata | EU879951 | EU876579 | EU876553 | MHNGINV26507 | 0 | 0 | 0 | 1 |
| زانكليا تكاثر | EU272598 | EU272639 | كونهم 2793 | 0 | ? | ? | ? | ||
| Filifera الأول | |||||||||
| Eudendriidae | Eudendrium californicum | EU305513 | EU305492 | EU305475 | كونهم 2858 | 2 | 1 | 1 | 1 |
| يودندريوم كابيلاري | EU305514 | EU305476 | كونهم 2625 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
| Eudendrium glomeratum | (فج 550440) | (فج 550583) | AM991301 | عبدالملك عبدالمحسن 49717 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| يودندريوم راسيموسوم | EU272562 | AY787896 | امينجينف 32164 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
| Filifera الثاني | |||||||||
| انسيرتا سيدس | Brinckmannia هيكساكتينيليدوفيلا | EU272550 | الاتحاد الأوروبي 272607 | AM183123 | امين ابراهيم 38148 | 3 | 3 | 0 | 1 |
| Laingiidae | فابينا سبيريكا | AY920797 | AY920767 | AM183133 | MHNGINVE33453 | 0 | ? | ? | ? |
| Ptilocodiidae | Hydrichthella epigorgia | EU272569 | الاتحاد الأوروبي 272622 | EU305478 | كونهم 2665 | 1 | 0 | 3 | 1 |
| Proboscidactylidae | Proboscidactyla flavicirrata | EU305527 | EU305500 | الاتحاد الأوروبي 305480 | 0 | 0 | 3 | 1 | |
| Proboscidactyla أورناتا | EU272587 | EU272631 | EU305481 | KUNHM2767 | 0 | 0 | 3 | 1 | |
| Filifera الثالث | |||||||||
| الجهنمية | ديكورين كونيبيري | EU272559 | EU272614 | AM183141 | 32949 | 2 | 0 | 1 | 1 |
| Hydractiniidae | كلافا مولتيكورنيز | EU272552 | الاتحاد الأوروبي 272609 | EU305471 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
| كلافاكتينيا غالينسيس | EU272553 | EU272610 | الاتحاد الأوروبي 448101 | MHNGINVE33470 | 2 | 0 | 1 | 1 | |
| Hydractinia symbiolongicarpus | EU272568 | EU272621 | (فج 214380) | 2 | 0 | 3 | 1 | ||
| بودوكورينا اكسيجوا | AY920802 | AF358092 | AY512513 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
| بودوكورينويدس الدنيا | الاتحاد الأوروبي 883552 | AM183125 | 0 | ? | ? | ? | |||
| Stylasteridae | Adelopora crassilabrum | EU272541 | EU272642 | EU645356 | USNM1027760 | 2 | 1 | 3 | 0 |
| كونوبورا أنثوهيليا | EU305509 | EU645429 | EU645268 | USNM1027755 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
| كريبثيليا كريبتوتريما | EU272558 | EU272641 | EU645281 | USNM1027758 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
| Lepidopora microstylus | EU272572 | EU272644 | EU645329 | USNM1027724 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
| الورم النخاعي الكاذب | EU272589 | EU272643 | EU645280 | USNM1027728 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
| Filifera الرابع | |||||||||
| الجهنمية | Bimeria vestita | EU272548 | الاتحاد الأوروبي 272605 | AM183130 | 2 | 1 | 0 | 0 | |
| Bougainvillia carolinensis | EU272549 | الاتحاد الأوروبي 272606 | 0 | 1 | 0 | 0 | |||
| البوغانفيليا فولفا | EU305507 | EU305490 | الاتحاد الأوروبي 305470 | كونهم 2816 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
| الجهنمية | (فج 550439) | (فج 550582) | AM411410 | امين عوض 48761 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
| غارفيا أنولاتا | EU272564 | AY920766 | كونهم 2860 | 2 | 1 | 0 | 0 | ||
| غارفييا جريسي | EU272588 | EU272632 | AM183131 | امين عوضه 34436 | 2 | 1 | 0 | 0 | |
| كويليكيرينا فاسكولاتا | الاتحاد الأوروبي 272571 | EU272623 | AM183129 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||
| pachycordyle pusilla | EU272579 | EU272627 | AM183132 | امينجين 32953 | 2 | 0 | 0 | 0 | |
| Cytaeidae | بيراريلا شنايدري | HM357628 | HM357626 | 1 | 0 | 2 | 0 | ||
| Oceaniidae | كورديلوفورا كاسبيا | EU272556 | الاتحاد الأوروبي 272612 | EU305472 | 2 | 1 | 0 | 0 | |
| nudus Rhizogeton | EU272592 | EU272635 | AY787883 | احمد علي 35757 | 2 | 0 | 0 | 0 | |
| Turritopsis dohrnii | EU272596 | EU272638 | AY787889 | MHNGINVE29753 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
| توريتوبسيس ص. | EU305538 | EU305504 | EU305486 | كونهم 2817 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
| Pandeidae | Hydrichthys boycei | الاتحاد الأوروبي 272570 | EU305496 | EU448102 | مهاجنف 37417 | 0 | 0 | 1 | 0 |
| Leuckartiara octona | EU272573 | EU272624 | AM411421 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||
| نيوتوريس بريفيكونيس | EU305524 | EU448097 | EU448103 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||
| بانديا ص. | الاتحاد الأوروبي 272580 | 0 | 0 | 2 | 0 | ||||
| راثكيدي | ليزيا بلوندينا | EU272574 | الاتحاد الأوروبي 272625 | AM411417 | 0 | ? | ? | 0 | |
| Rathkea octopunctata | الاتحاد الأوروبي 272591 | EU272634 | EU305483 | KUMIP 314321 | 0 | 0 | ? | ? | |
| ليبتوثيكاتا | |||||||||
| ماكروكلونيا | |||||||||
| Aglaopheniidae | Aglaophenia elongata | (فج 550450) | (فج 550593) | (فج 550508) | 37539 | 2 | 1 | 3 | 1 |
| Aglaophenia harpago | (فج 550449) | (فج 550592) | (فج 550506) | MHNGINVE37531 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Aglaophenia octodonta | (فج 550397) | (فج 550541) | AM887989 | 32875 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Aglaophenia pluma | (فج 550398 | (فج 550542) | DQ855916 | مهاجنف 38220 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Aglaophenia tubiformis | EU272543 | الاتحاد الأوروبي 272601 | AM887991 | MHNGINVE31751 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| عدد صحيح كلادوكاربوس | (فج 550453) | (فج 550597) | (فج 550512) | مهجنف 48754 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| الجمنازيوم gracilicaule | (فج 550442) | (فج 550585) | DQ855934 | احمد علي 36839 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| ليتوكاربيا ص. | (فج 550448) | (فج 550591) | AY787921 | احمد علي 36828 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Macrorhynchia phoenicea | (فج 550441) | (فج 550584) | DQ855935 | احمد علي 36813 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Haleciidae | الهالسيوم لابروسوم | (فج 550407) | (فج 550550) | AY787916 | MHNGINVE29030 | 2 | 1 | 1 | 1 |
| Halecium lenticulare | (فج 550387) | (فج 550469) | MHNGINVE33461 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
| هاليسيوم موريكاتوم | (فج 550408) | (فج 550551) | AY787915 | MHNGINVE29028 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| الهالسيوم pusillum | (فج 550437) | (فج 550580) | (فج 550499 | امين ابراهيم 36295 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| Hydranthea margarica | (فج 550424) | (فج 550567) | DQ855932 | 1 | 0 | 1 | 1 | ||
| Hydrodendron ميرابيل | (فج 550425) | (فج 550568 | DQ855933 | امين جريف 34779 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Halopterididae | أنتينيلا أنسيني | (فج 550388) | (فج 550533) | AY787890 | عبدالملك عبدالمجيد عبدالمحسن 32157 | 2 | 1 | 3 | 1 |
| انتينيلا كيويانا | (فج 550389) | (فج 550534) | DQ855918 | MHNGINVE33623 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| أنتينيلا سيكونداريا | (فج 550432) | (فج 550575 | DQ883445 | مهجنف 32969 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| هالوبتريس كاريناتا | (فج 550433) | (فج 550576) | DQ855919 | عبدالملك عوض 35473 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| هالوبتريس ديافانا | (فج 550378) | (فج 550525) | DQ855921 | مهجنف 30116 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| هالوبتريس ليختنستيرني | (فج 550379) | (فج 550526) | AY787888 | مهجنف 30116 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| هالوبتريس مينوتا | EU272567 | الاتحاد الأوروبي 272620 | AY787912 | MHNGINVE25073 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| هالوبتريس شوشيرتي | (فج 550434) | (فج 550577) | امين جنة 35930 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
| Monostaechas quadridens | EU305521 | EU305497 | DQ855941 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
| Kirchenpaueriidae | Kirchenpaueria بيناتا | (فج 550435) | (فج 550578) | AY787911 | امين ابراهيم 36294 | 2 | 1 | 3 | 1 |
| Kirchenpaueria similis | (فج 550438) | (فج 550581) | DQ855923 | امين ابراهيم 36296 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Plumulariidae | بلومولاريا أوبليكوا | (فج 550401) | (فج 550544) | DQ855929 | 1 | 1 | 3 | 1 | |
| نيمرتيسيا انتينينا | EU305523 | EU305498 | AM888329 | MHNGINVE29954 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Plumularia filicaulis | (فج 550422) | (فج 550565) | DQ855926 | MHNGINVE34020 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Plumularia habereri | (فج 550428) | (فج 550571) | 2 | 1 | 3 | 1 | |||
| بلومولاريا هيالينا | EU305525 | EU305499 | AY787913 | احمد علي 25333 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| بلومولاريا ص. | (فج 550421) | (فج 550564) | (فج 550491 | MHNGINVE34019 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| بلومولاريا مارغريتا | (فج 550410) | (فج 550553) | AY787892 | عسير 29760 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| بلومولاريا بولشيلا | (فج 550419) | (فج 550562) | MHNGINVE34016 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
| بلومولاريا سيتاسيا | الاتحاد الأوروبي 272583 | EU272628 | AY787886 | امين عوض علي 36298 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| بلومولاريا سيتاسيويدس | (فج 550394 | (فج 550538) | DQ855931 | MHNGINVE33460 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Plumularia spiralis | (فج 550426) | (فج 550569 | AY787920 | امين جنة 32600 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Plumulariarictocarpa | HM357629 | HM357627 | DQ855940 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
| Sertulariidae | Abietinaria abietina | (فج 550411) | (فج 550554) | AY787898 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| Abietinaria filicula | الاتحاد الأوروبي 272540 | EU272600 | AY787899 | MHNGINVE29947 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| أمفيسبيتيا الدنيا | الاتحاد الأوروبي 272544 | الاتحاد الأوروبي 272602 | AY787903 | MHNGINVE25071 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| أمفيسبيتيا أوبيركولاتا | (فج 550418) | (فج 550561) | (فج 550489) | MHNGINVE34014 | 1 | 1 | 1 | 1 | |
| Diphasia Fallax | (فج 550414 | (فج 550557) | AY787901 | MHNGINVE29950 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| دينامينا مولوكانا | (فج 550429) | (فج 550572) | (فج 550494) | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
| Hydrallmania falcata | (فج 550416 | (فج 550559) | AY787900 | MHNGINVE29948 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| سرتولاريلا أفريكانا | (فج 550420) | (فج 550563) | (فج 550490 | MHNGINVE34017 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| سرتولاريا كوبرسينا | (فج 550395) | (فج 550539) | AY787905 | MHNGINVE29949 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| سرتولاريلا البحر الأبيض المتوسط | (فج 550403) | (فج 550546) | (فج 550479) | عبدالمجيد عبدالمحسن 32948 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| سرتولاريا بيربوسيلا | EU305532 | AY787894 | عسير 29765 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
| Symplectoscyphus turgidus | (فج 550377) | (فج 550524) | (فج 550462) | امين منج 29467 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| Thyroscyphus marginatus | (فج 550430) | (فج 550573) | (فج 550495) | احمد علي 35477 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| Thuiaria thuja | EU305536 | EU305503 | AY787908 | MHNGINVE29951 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| ستاتوسيستا | |||||||||
| Aequoreidae | Aequorea aequorea | EU305505 | AF358076 | AY512518 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| إيكوريا فلوريدا | EU305506 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||||
| ايكوريا فيكتوريا | AY920799 | AF358077 | EU305469 | KUNHM2867 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| راكوستوما أتلانتيكا | EU305528 | EU305501 | 0 | ? | ? | ? | |||
| بلاكفورديداي | بلاكفورديا فيرجينيكا | AY920800 | AF358078 | AY512516 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| كامبانولاريداي | Clytia hemisphaerica | (فج 550457) | AY789753 | EU999221 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| كليتيا نوليفورميس | EU272554 | DQ064795 | DQ064792 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
| Eucheilota maculata | (فج 550444) | (فج 550587) | (فج 550501) | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
| Eucheilota menoni | (فج 550427) | (فج 550570) | (فج 550493) | MHNGINVE33457 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| Gonothyraea loveni | (فج 550404) | AY789766 | AY789827 | MHNGINVE29034 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| Laomedea calceolifera | (فج 550447) | AY789768 | AY789829 | احمد علي 37296 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| أوبيليا بينداتا | (فج 550446) | AY789754 | AY789815 | احمد علي 37294 | 0 | 1 | 1 | 1 | |
| أوبيليا جينيكولاتا | (فج 550405) | AY789769 | AY530362 | 0 | 1 | 1 | 1 | ||
| سيليولاريا الوردية | (فج 550406) | AY789727 | AY789792 | MHNGINVE25072 | 1 | 0 | 1 | 1 | |
| كامبانوليداي | سيرينجا كالييسيلا | (فج 550372) | AY789776 | AY789833 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| بانيكولا كامبانولينا | (فج 550452) | (فج 550596) | (فج 550511) | مهاجنف 48748 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| Eirenidae | إيرين فيريدولا | (فج 550445) | (فج 550588) | (فج 550502) | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| يوتيما كورفا | (فج 550455) | (فج 550599 | (فج 550514) | MHNGINVE33468 | 0 | ? | 1 | 1 | |
| يوتيما جيجينبوري | (فج 550456) | (فج 550600 | (فج 550515) | احمد علي 31748 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| يوتيما سابينهوا | EU305515 | EU305493 | 0 | ? | 1 | 1 | |||
| Malagazziidae | Octophialucium indicum | الاتحاد الأوروبي 272577 | EU272626 | AY787897 | MHNGINVE29970 | 0 | 0 | 1 | 1 |
| ميتروكوميدي | ميتروكوميلا نيواي | (فج 550392) | (فج 550536) | (فج 550473) | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| Tiaropsidium kelseyi | EU305537 | AF358079 | EU305485 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
| Tiaropsis multicirrata | (فج 550386) | (فج 550531) | (فج 550468) | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
| Phialellidae انسيرتا سيدس | Phialella quadrata | (فج 550393) | (فج 550537) | (فج 550474) | مهاجنف 33466 | 0 | 1 | 1 | 1 |
| Hebellidae | طفيليات الأنثوهيبيلا | الاتحاد الأوروبي 272545 | الاتحاد الأوروبي 272603 | AY787918 | MHNGINVE29762 | 1 | 0 | 1 | 1 |
| لافويداي | هيبيلا فينوستا | (فج 550431) | (فج 550574) | (فج 550496) | احمد علي 35476 | 0 | 0 | 1 | 1 |
| لافويا دوموسا | EU305520 | AY787917 | MHNGINVE29952 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
| Melicertidae | Melicertum octocostatum | الاتحاد الأوروبي 272575 | AY920757 | EU305479 | جي ماكي: AGC209 | 0 | 0 | 0 | 1 |
| Tiarannidae | ستيجوبوما متعدد الطيات | (فج 550454) | (فج 550598) | (فج 550513) | امين فاضل 48755 | 2 | 1 | 1 | 1 |
| Laodiceidae | Staurodiscus gotoi | (فج 550391 | (فج 550535) | (فج 550472) | مهاجنف 33467 | 0 | 0 | 1 | 1 |
| Siphonophorae | |||||||||
| Calycophorae | |||||||||
| Clausophyidae | Clausophyes ovata | EU305508 | AY937336 | AY935294 | YPM35349 | 1 | 2 | 0 | 0 |
| Diphyidae | Sulculeolaria quadrivalvis | الاتحاد الأوروبي 272594 | AY937329 | AY935288 | YPM35357 | 1 | 2 | 0 | 0 |
| فرس النهر | فرس النهر فرس النهر | EU305517 | AY937356 | AY935314 | YPM35045 | 1 | 2 | 0 | 0 |
| برايديا | نكتوبيراميس ص. | AY026377 | AY937349 | AY935307 | 1 | 2 | 0 | 0 | |
| برايا دوبيا | EU305526 | AY937326 | AY935285 | YPM35346 | 1 | 2 | 0 | 0 | |
| الوردية الرقيقة | EU305529 | AY937328 | AY935287 | YPM35041 | 1 | 2 | 0 | 0 | |
| كيسونيكتا | |||||||||
| Physaliidae | Physalia physalis | EU448095 | AF358065 | YPM35345 | 1 | 2 | 3 | 1 | |
| Physonectae | |||||||||
| Agalmatidae | Cordagalma cordiforme | EU272555 | AY937317 | AY935275 | YPM35032 | 1 | 2 | 1 | 1 |
| Halistemma rubrum | EU272566 | AY937323 | AY935281 | YPM35359 | 1 | 2 | 1 | 1 | |
| نانومي بيجوجا | EU272576 | AY937338 | AY935296 | YPM35043 | 1 | 2 | 1 | 1 | |
| أبوليميا ص. | EU272546 | AY937315 | AY935273 | YPM35090 | 1 | 2 | 3 | 1 | |
| Erennidae | إيرينا ص. | EU305512 | AY937361 | YPM35362 | 1 | 2 | 1 | 1 | |
| فورسكاليدي | فورسكاليا إدواردسي | EU305516 | AY937354 | AY935312 | YPM35036 | 1 | 2 | 1 | 1 |
| فيزوفوريدي | فيزوفورا هيدروستاتيكا | الاتحاد الأوروبي 272582 | AY937342 | AY935300 | YPM35046 | 1 | 2 | 1 | 1 |
| Rhodaliidae | ستيفاليا ديلاتا | EU305534 | AY937357 | AY935315 | YPM35358 | 1 | 2 | 1 | 1 |
| تراكيلينا | |||||||||
| Limnomedusae | |||||||||
| Olindiasidae | Aglauropsis aeora | AY920793 | AY920754 | EU293973 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
| أستروهيدرا جابونيكا | AY920794 | EU293975 | 0 | 3 | 0 | 1 | |||
| Limnocnida tanganyicae | AY920795 | AY920755 | EU293972 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
| Maeotias marginata | EU247810 | AF358056 | AY512508 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| Olindias الفوسفوريكا | EU247808 | AY920753 | AY512509 | MHNGINVE29811 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
| Olindias sambaquiensis | EU247809 | EU247814 | EU293977 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| Narcomedusae | |||||||||
| Aeginidae | ايجينا سيتريا | AY920789 | EU247813 | EU293997 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
| Solmundella bitentaculata | EU247795 | EU247812 | EU293998 | احمد علي 31746 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
| Cuninidae | سيجويديليا ص. | EU247796 | EU293996 | جامستيكي 060320 سي إن 1 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
| سولميسوس مارشال | AY920790 | AF358060 | EU294001 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
| الرباعي | رباعي بلاتيا volitans | DQ002502 | DQ002501 | EU293999 | KUMIP 314322 | 0 | 4 | 4 | 2 |
| تراكيميدوساي | |||||||||
| Geryoniidae | Geryonia proboscidalis | الاتحاد الأوروبي 247807 | EU247816 | EU293979 | جامستيك RB-BWD-4 | 0 | 4 | 4 | 2 |
| Halicreatidae | بوترينيما بروسي | EU247798 | EU247822 | EU293982 | JAMSTECI060319bN4 | 0 | 4 | 4 | 2 |
| هاليسيرا كونيكا | EU247797 | EU247825 | EU293981 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
| Rhopalonematidae | Aglantha ديجيتال | AY920791 | EU247821 | EU293985 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
| ورم دموي Aglaura | EU247803 | EU247818 | EU293984 | احمد علي 31745 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
| أمفوغونا أبيكاتا | EU247801 | EU293994 | جامستيك I060314A2 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
| كروسوتا روفوبرونيا | EU247800 | EU247824 | EU293986 | JAMSTECI060319bN4 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
| Pantachogon haeckeli | AY920792 | AF358062 | EU293988 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
| Rhopalonema velatum | EU247804 | EU247819 | EU293992 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
| Scyphozoa | |||||||||
| كوروناتي | |||||||||
| أتوليد | أتولا فانهوفيني | AY026368 | AF100942 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
| غثيان | Nausithoe rubra | AY920776 | AF358095 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
| جذمور | |||||||||
| كاتوستيليدي | كاتوستيلوس ص. | AY920777 | AF358100 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
| Semaeostomeae | |||||||||
| Pelagiidae | كريساورا ميلاناستر | AY920780 | AF358099 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
| Ulmaridae | Phacellophora camtschatica | AY920778 | AF358096 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
| ستوروزوا | |||||||||
| كليستوكاربيدا | |||||||||
| كراتيرولوفوس اللبلاب | AY920781 | AY845344 | AY845343 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| كوبوزوا | |||||||||
| Carybdeida | |||||||||
| الألاتينية | ألاتينا موردنس | GQ849058 | GQ849082 | USNM1124421 | 0 | 3 | 0 | 2 | |
| Carukiidae | كاروكيا بارنيسي | GQ849059 | AF358107 | GQ849097 | USNM1124558 | 0 | 3 | 0 | 2 |
| Carybdeidae | Carybdea rastonii | AY920787 | AF358108 | GQ849112 | AMSG17493 | 0 | 3 | 0 | 2 |
| Carybdea xaymacana | GQ849067 | GQ849090 | GQ849114 | USNM1073334 | 0 | 3 | 0 | 2 | |
| Tamoyidae | تامويا هابلونيما | GQ849062 | GQ849085 | GQ849122 | 0 | 3 | 0 | 2 | |
| تريبيداليدي | تريبيداليا سيستوفورا | GQ849065 | GQ849088 | GQ849124 | USNM1124454 | 0 | 3 | 0 | 2 |
| Chirodropidae | Chiropsella برونزى | AY920786 | AF358103 | GQ849099 | QMG327938 | 0 | 3 | 0 | 2 |
| Chiropsalmus quadrumanus | GQ849056 | GQ849079 | GQ849111 | DZUFRJ1104 | 0 | 3 | 0 | 2 | |
| التسلسل الهرمي التصنيفي. | صنف . | أرقام انضمام GenBank. | فاتورة . | الشخصيات . | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| . | . | 28 ثانية. | 18 ثانية. | 16 ثانية. | . | 1 . | 2 . | 3 . | 4 . |
| Hydrozoa | |||||||||
| أنثواثيكاتا | |||||||||
| Aplanulata | |||||||||
| الشمعدانات | الشمعدان cocksii | AY920796 | AY920758 | AY512520 | MHNGINVE29591 | 2 | 3 | 0 | 1 |
| الشمعدان ص. | EU879929 | EU876530 | ? | 3 | 0 | ? | |||
| Corymorphidae | Corymorpha bigelowi | EU272563 | EU272618 | الاتحاد الأوروبي 448099 | كونهم 2829 | 0 | 3 | 0 | 1 |
| وسيطة Corymorpha | EU879930 | AY920759 | AY512526 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| Corymorpha Nutans | EU879931 | EU876558 | EU876532 | مهاجنف 48745 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
| بندولا كوريمورفا | الاتحاد الأوروبي 879936 | EU876565 | EU876538 | كونهم 2962 | 1 | 3 | 0 | 1 | |
| Euphysa aurata | EU879934 | EU876562 | EU876536 | MHNGINVE48753 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
| Euphysa Tentacula | EU879935 | EU876563 | EU876537 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| هيدريداي | هيدرا الختان | EU879939 | EU876568 | EU876541 | 3 | 3 | 0 | 2 | |
| هيدرا فيريديسيما | EU879940 | EU876569 | EU876542 | 3 | 3 | 0 | 2 | ||
| هيدرا فولغاريس | EU879941 | EU876570 | EU876543 | 3 | 3 | 0 | 2 | ||
| Tubulariidae | إكتوبليورا كروسيا | EU879932 | EU876559 | EU876533 | MHNGINVE34010 | 2 | 1 | 0 | 1 |
| إكتوبليورا دومورتيري | EU879933 | EU876561 | EU876534 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| الحنجرة الخارجية | EU879943 | EU876572 | EU876545 | KUNHMDIZ2963 | 2 | 1 | 0 | 1 | |
| مرسى إكتوبليورا | EU883553 | الاتحاد الأوروبي 883547 | EU883542 | 2 | 1 | 0 | 1 | ||
| هيبوكودون تشيلينسيس | EU879937 | EU876566 | EU876539 | MHNGINVE36023 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
| تكاثر هيبوكودون | EU879938 | EU876567 | EU876540 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| رالفاريا جورجونيا | الاتحاد الأوروبي 272590 | الاتحاد الأوروبي 272633 | EU305482 | كونهم 2778 | 1 | 3 | 0 | 1 | |
| Tubularia indivisa | EU879942 | EU876571 | EU876544 | 2 | 3 | 0 | 1 | ||
| Zyzzyzus warreni | EU272599 | EU272640 | EU305489 | كونهم 2777 | 2 | 3 | 0 | 1 | |
| كابيتاتا | |||||||||
| Asyncorynidae | Asyncoryne ryniensis | GQ424289 | EU876578 | EU876552 | KUNHMDIZ2639 | 0 | 0 | 0 | 1 |
| Cladocorynidae | كلادوكورين فلوكوزا | EU272551 | الاتحاد الأوروبي 272608 | EU876554 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
| كلادونيماتيداي | إليوثريا كلاباردي | GQ424292 | GQ424320 | AM088486 | مينغينفي 34228 | 0 | 0 | 0 | 1 |
| إليوثريا ثنائي التفرع | GQ424291 | GQ424321 | AY512538 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
| Staurocladia radiatum | GQ424290 | الاتحاد الأوروبي 448096 | AM088482 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
| Staurocladia Wellingtoni | EU879948 | GQ424323 | EU876550 | عبدالمجيد عوض 25379 | 0 | 1 | 0 | 1 | |
| Corynidae | تكاثر الكودونيوم | GQ424302 | GQ395318 | مينغينفي 49490 | 0 | ? | ? | ? | |
| كورين إيبيزويكا | GQ424295 | GQ395314 | احمد علي 37171 | ? | 0 | 0 | ? | ||
| كورين eximia | GQ424296 | GQ424325 | AJ878713 | MHNGINVE34009 | 0 | 1 | 0 | 1 | |
| مسكيدات كورين | GQ424298 | GQ424328 | GQ395315 | 2 | 1 | 0 | 1 | ||
| Coryne pintneri | GQ424303 | GQ424330 | AJ878717 | عبدالملك عبدالمجيد عبدالمحسن 31976 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
| كورين بوسيلا | GQ424304 | AJ133558 | AY512552 | احمد علي 35756 | 2 | 1 | 0 | 1 | |
| Coryne uchidai | GQ424306 | GQ424332 | GQ395320 | مينغينفي 49102 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
| ديبورينا هالتراتا | EU883550 | الاتحاد الأوروبي 883544 | AM084261 | امين عوض 31741 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
| Polyorchis haplus | GQ424317 | GQ424344 | AY512549 | 0 | ? | ? | ? | ||
| سارسيا لوفيني | GQ424310 | GQ424337 | GQ395329 | مينغينفي 48736 | 1 | 0 | 0 | 1 | |
| سارسيا برنسبس | EU879947 | EU876575 | EU876549 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
| Sarsia striata | GQ424311 | GQ424338 | GQ395328 | امين عوض علي 35765 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
| سارسيا توبولوسا | EU879946 | EU876574 | EU876548 | امين عوض علي 35763 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
| سكريبسيا باسيفيكا | AY920804 | AF358091 | AY512551 | 0 | ? | ? | ? | ||
| Stauridiosarsia cliffordi | GQ424294 | GQ424324 | GQ395313 | مهجنيفي 36025 | 0 | 1 | 0 | 1 | |
| Stauridiosarsia gemmifera | الاتحاد الأوروبي 879945 | EU876573 | EU876547 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
| ستوريديوزارسيا نيبونيكا | GQ424299 | GQ424329 | GQ395333 | كونهم 2627 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
| Stauridiosarsia ophiogaster | الاتحاد الأوروبي 272560 | الاتحاد الأوروبي 272615 | EU305473 | KUNHM2803 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
| إنتاج Stauridiosarsia | GQ424301 | GQ424331 | GQ395317 | مهجنف 48751 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
| Stauridiosarsia reesi | GQ424308 | GQ424334 | GQ395321 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
| Hydrocorynidae | Hydrocoryne miurensis | GQ424313 | KUNHM2814 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| ميلبوريدي | ميليبورا ص. | EU879950 | EU876577 | الاتحاد الأوروبي 876551 | 1 | 1 | 2 | 0 | |
| Moerisiidae | موريسيا ص. | AY920801 | AF358083 | AY512534 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
| أوديسيا مايوتيكا | GQ424314 | GQ424341 | GQ395324 | 53642- عبيد | 0 | 3 | 0 | 1 | |
| Pennariidae | Pennaria disticha | GQ424316 | GQ424342 | AM088481 | MHNGINVE29809 | 1 | 1 | 0 | 1 |
| بوربيتيداي | بوربيت بوربيتا | EU883551 | GQ424319 | AY935322 | 0 | 2 | 3 | 1 | |
| بوربيتا ص. | AY920803 | AF358086 | 0 | 2 | 3 | 1 | |||
| فيليلا فيليلا | EU879949 | EU876576 | EU305487 | 0 | 2 | 3 | 1 | ||
| Solanderiidae | Solandaria ericopsis | الاتحاد الأوروبي 272593 | EU272636 | AY512530 | MHNGINVE29593 | 1 | 1 | 0 | 0 |
| سولانداريا سيكوندا | EU305533 | EU305502 | EU305484 | KUNHM2611 | 1 | 1 | 0 | 0 | |
| Sphaerocorynidae | Sphaerocoryne agassizii | GQ424318 | GQ395323 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
| Zancleidae | Zanclea costata | EU879951 | EU876579 | EU876553 | MHNGINV26507 | 0 | 0 | 0 | 1 |
| زانكليا تكاثر | EU272598 | EU272639 | كونهم 2793 | 0 | ? | ? | ? | ||
| Filifera الأول | |||||||||
| Eudendriidae | Eudendrium californicum | EU305513 | EU305492 | EU305475 | كونهم 2858 | 2 | 1 | 1 | 1 |
| يودندريوم كابيلاري | EU305514 | EU305476 | كونهم 2625 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
| Eudendrium glomeratum | (فج 550440) | (فج 550583) | AM991301 | عبدالملك عبدالمحسن 49717 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| يودندريوم راسيموسوم | EU272562 | AY787896 | امينجينف 32164 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
| Filifera الثاني | |||||||||
| انسيرتا سيدس | Brinckmannia هيكساكتينيليدوفيلا | EU272550 | الاتحاد الأوروبي 272607 | AM183123 | امين ابراهيم 38148 | 3 | 3 | 0 | 1 |
| Laingiidae | فابينا سبيريكا | AY920797 | AY920767 | AM183133 | MHNGINVE33453 | 0 | ? | ? | ? |
| Ptilocodiidae | Hydrichthella epigorgia | EU272569 | الاتحاد الأوروبي 272622 | EU305478 | كونهم 2665 | 1 | 0 | 3 | 1 |
| Proboscidactylidae | Proboscidactyla flavicirrata | EU305527 | EU305500 | الاتحاد الأوروبي 305480 | 0 | 0 | 3 | 1 | |
| Proboscidactyla أورناتا | EU272587 | EU272631 | EU305481 | KUNHM2767 | 0 | 0 | 3 | 1 | |
| Filifera الثالث | |||||||||
| الجهنمية | ديكورين كونيبيري | EU272559 | EU272614 | AM183141 | 32949 | 2 | 0 | 1 | 1 |
| Hydractiniidae | كلافا مولتيكورنيز | EU272552 | الاتحاد الأوروبي 272609 | EU305471 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
| كلافاكتينيا غالينسيس | EU272553 | EU272610 | الاتحاد الأوروبي 448101 | MHNGINVE33470 | 2 | 0 | 1 | 1 | |
| Hydractinia symbiolongicarpus | EU272568 | EU272621 | (فج 214380) | 2 | 0 | 3 | 1 | ||
| بودوكورينا اكسيجوا | AY920802 | AF358092 | AY512513 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
| بودوكورينويدس الدنيا | الاتحاد الأوروبي 883552 | AM183125 | 0 | ? | ? | ? | |||
| Stylasteridae | Adelopora crassilabrum | EU272541 | EU272642 | EU645356 | USNM1027760 | 2 | 1 | 3 | 0 |
| كونوبورا أنثوهيليا | EU305509 | EU645429 | EU645268 | USNM1027755 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
| كريبثيليا كريبتوتريما | EU272558 | EU272641 | EU645281 | USNM1027758 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
| Lepidopora microstylus | EU272572 | EU272644 | EU645329 | USNM1027724 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
| الورم النخاعي الكاذب | EU272589 | EU272643 | EU645280 | USNM1027728 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
| Filifera الرابع | |||||||||
| الجهنمية | Bimeria vestita | EU272548 | الاتحاد الأوروبي 272605 | AM183130 | 2 | 1 | 0 | 0 | |
| Bougainvillia carolinensis | EU272549 | الاتحاد الأوروبي 272606 | 0 | 1 | 0 | 0 | |||
| البوغانفيليا فولفا | EU305507 | EU305490 | الاتحاد الأوروبي 305470 | كونهم 2816 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
| الجهنمية | (فج 550439) | (فج 550582) | AM411410 | امين عوض 48761 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
| غارفيا أنولاتا | EU272564 | AY920766 | كونهم 2860 | 2 | 1 | 0 | 0 | ||
| غارفييا جريسي | EU272588 | EU272632 | AM183131 | امين عوضه 34436 | 2 | 1 | 0 | 0 | |
| كويليكيرينا فاسكولاتا | الاتحاد الأوروبي 272571 | EU272623 | AM183129 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||
| pachycordyle pusilla | EU272579 | EU272627 | AM183132 | امينجين 32953 | 2 | 0 | 0 | 0 | |
| Cytaeidae | بيراريلا شنايدري | HM357628 | HM357626 | 1 | 0 | 2 | 0 | ||
| Oceaniidae | كورديلوفورا كاسبيا | EU272556 | الاتحاد الأوروبي 272612 | EU305472 | 2 | 1 | 0 | 0 | |
| nudus Rhizogeton | EU272592 | EU272635 | AY787883 | احمد علي 35757 | 2 | 0 | 0 | 0 | |
| Turritopsis dohrnii | EU272596 | EU272638 | AY787889 | MHNGINVE29753 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
| توريتوبسيس ص. | EU305538 | EU305504 | EU305486 | كونهم 2817 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
| Pandeidae | Hydrichthys boycei | الاتحاد الأوروبي 272570 | EU305496 | EU448102 | مهاجنف 37417 | 0 | 0 | 1 | 0 |
| Leuckartiara octona | EU272573 | EU272624 | AM411421 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||
| نيوتوريس بريفيكونيس | EU305524 | EU448097 | EU448103 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||
| بانديا ص. | الاتحاد الأوروبي 272580 | 0 | 0 | 2 | 0 | ||||
| راثكيدي | ليزيا بلوندينا | EU272574 | الاتحاد الأوروبي 272625 | AM411417 | 0 | ? | ? | 0 | |
| Rathkea octopunctata | الاتحاد الأوروبي 272591 | EU272634 | EU305483 | KUMIP 314321 | 0 | 0 | ? | ? | |
| ليبتوثيكاتا | |||||||||
| ماكروكلونيا | |||||||||
| Aglaopheniidae | Aglaophenia elongata | (فج 550450) | (فج 550593) | (فج 550508) | 37539 | 2 | 1 | 3 | 1 |
| Aglaophenia harpago | (فج 550449) | (فج 550592) | (فج 550506) | MHNGINVE37531 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Aglaophenia octodonta | (فج 550397) | (فج 550541) | AM887989 | 32875 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Aglaophenia pluma | (فج 550398 | (فج 550542) | DQ855916 | مهاجنف 38220 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Aglaophenia tubiformis | EU272543 | الاتحاد الأوروبي 272601 | AM887991 | MHNGINVE31751 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| عدد صحيح كلادوكاربوس | (فج 550453) | (فج 550597) | (فج 550512) | مهجنف 48754 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| الجمنازيوم gracilicaule | (فج 550442) | (فج 550585) | DQ855934 | احمد علي 36839 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| ليتوكاربيا ص. | (فج 550448) | (فج 550591) | AY787921 | احمد علي 36828 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Macrorhynchia phoenicea | (فج 550441) | (فج 550584) | DQ855935 | احمد علي 36813 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Haleciidae | الهالسيوم لابروسوم | (فج 550407) | (فج 550550) | AY787916 | MHNGINVE29030 | 2 | 1 | 1 | 1 |
| Halecium lenticulare | (فج 550387) | (فج 550469) | MHNGINVE33461 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
| هاليسيوم موريكاتوم | (فج 550408) | (فج 550551) | AY787915 | MHNGINVE29028 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| الهالسيوم pusillum | (فج 550437) | (فج 550580) | (فج 550499 | امين ابراهيم 36295 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| Hydranthea margarica | (فج 550424) | (فج 550567) | DQ855932 | 1 | 0 | 1 | 1 | ||
| Hydrodendron ميرابيل | (فج 550425) | (فج 550568 | DQ855933 | امين جريف 34779 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Halopterididae | أنتينيلا أنسيني | (فج 550388) | (فج 550533) | AY787890 | عبدالملك عبدالمجيد عبدالمحسن 32157 | 2 | 1 | 3 | 1 |
| انتينيلا كيويانا | (فج 550389) | (فج 550534) | DQ855918 | MHNGINVE33623 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| أنتينيلا سيكونداريا | (فج 550432) | (فج 550575 | DQ883445 | مهجنف 32969 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| هالوبتريس كاريناتا | (فج 550433) | (فج 550576) | DQ855919 | عبدالملك عوض 35473 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| هالوبتريس ديافانا | (فج 550378) | (فج 550525) | DQ855921 | مهجنف 30116 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| هالوبتريس ليختنستيرني | (فج 550379) | (فج 550526) | AY787888 | مهجنف 30116 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| هالوبتريس مينوتا | EU272567 | الاتحاد الأوروبي 272620 | AY787912 | MHNGINVE25073 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| هالوبتريس شوشيرتي | (فج 550434) | (فج 550577) | امين جنة 35930 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
| Monostaechas quadridens | EU305521 | EU305497 | DQ855941 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
| Kirchenpaueriidae | Kirchenpaueria بيناتا | (فج 550435) | (فج 550578) | AY787911 | امين ابراهيم 36294 | 2 | 1 | 3 | 1 |
| Kirchenpaueria similis | (فج 550438) | (فج 550581) | DQ855923 | امين ابراهيم 36296 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Plumulariidae | بلومولاريا أوبليكوا | (فج 550401) | (فج 550544) | DQ855929 | 1 | 1 | 3 | 1 | |
| نيمرتيسيا انتينينا | EU305523 | EU305498 | AM888329 | MHNGINVE29954 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Plumularia filicaulis | (فج 550422) | (فج 550565) | DQ855926 | MHNGINVE34020 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Plumularia habereri | (فج 550428) | (فج 550571) | 2 | 1 | 3 | 1 | |||
| بلومولاريا هيالينا | EU305525 | EU305499 | AY787913 | احمد علي 25333 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| بلومولاريا ص. | (فج 550421) | (فج 550564) | (فج 550491 | MHNGINVE34019 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| بلومولاريا مارغريتا | (فج 550410) | (فج 550553) | AY787892 | عسير 29760 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| بلومولاريا بولشيلا | (فج 550419) | (فج 550562) | MHNGINVE34016 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
| بلومولاريا سيتاسيا | الاتحاد الأوروبي 272583 | EU272628 | AY787886 | امين عوض علي 36298 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| بلومولاريا سيتاسيويدس | (فج 550394 | (فج 550538) | DQ855931 | MHNGINVE33460 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Plumularia spiralis | (فج 550426) | (فج 550569 | AY787920 | امين جنة 32600 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
| Plumulariarictocarpa | HM357629 | HM357627 | DQ855940 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
| Sertulariidae | Abietinaria abietina | (فج 550411) | (فج 550554) | AY787898 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| Abietinaria filicula | الاتحاد الأوروبي 272540 | EU272600 | AY787899 | MHNGINVE29947 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| أمفيسبيتيا الدنيا | الاتحاد الأوروبي 272544 | الاتحاد الأوروبي 272602 | AY787903 | MHNGINVE25071 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| أمفيسبيتيا أوبيركولاتا | (فج 550418) | (فج 550561) | (فج 550489) | MHNGINVE34014 | 1 | 1 | 1 | 1 | |
| Diphasia Fallax | (فج 550414 | (فج 550557) | AY787901 | MHNGINVE29950 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| دينامينا مولوكانا | (فج 550429) | (فج 550572) | (فج 550494) | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
| Hydrallmania falcata | (فج 550416 | (فج 550559) | AY787900 | MHNGINVE29948 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| سرتولاريلا أفريكانا | (فج 550420) | (فج 550563) | (فج 550490 | MHNGINVE34017 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| سرتولاريا كوبرسينا | (فج 550395) | (فج 550539) | AY787905 | MHNGINVE29949 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| سرتولاريلا البحر الأبيض المتوسط | (فج 550403) | (فج 550546) | (فج 550479) | عبدالمجيد عبدالمحسن 32948 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| سرتولاريا بيربوسيلا | EU305532 | AY787894 | عسير 29765 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
| Symplectoscyphus turgidus | (فج 550377) | (فج 550524) | (فج 550462) | امين منج 29467 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| Thyroscyphus marginatus | (فج 550430) | (فج 550573) | (فج 550495) | احمد علي 35477 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| Thuiaria thuja | EU305536 | EU305503 | AY787908 | MHNGINVE29951 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| ستاتوسيستا | |||||||||
| Aequoreidae | Aequorea aequorea | EU305505 | AF358076 | AY512518 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| إيكوريا فلوريدا | EU305506 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||||
| ايكوريا فيكتوريا | AY920799 | AF358077 | EU305469 | KUNHM2867 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| راكوستوما أتلانتيكا | EU305528 | EU305501 | 0 | ? | ? | ? | |||
| بلاكفورديداي | بلاكفورديا فيرجينيكا | AY920800 | AF358078 | AY512516 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| كامبانولاريداي | Clytia hemisphaerica | (فج 550457) | AY789753 | EU999221 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| كليتيا نوليفورميس | EU272554 | DQ064795 | DQ064792 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
| Eucheilota maculata | (فج 550444) | (فج 550587) | (فج 550501) | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
| Eucheilota menoni | (فج 550427) | (فج 550570) | (فج 550493) | MHNGINVE33457 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| Gonothyraea loveni | (فج 550404) | AY789766 | AY789827 | MHNGINVE29034 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| Laomedea calceolifera | (فج 550447) | AY789768 | AY789829 | احمد علي 37296 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| أوبيليا بينداتا | (فج 550446) | AY789754 | AY789815 | احمد علي 37294 | 0 | 1 | 1 | 1 | |
| أوبيليا جينيكولاتا | (فج 550405) | AY789769 | AY530362 | 0 | 1 | 1 | 1 | ||
| السيليكا الوردية | (فج 550406) | AY789727 | AY789792 | MHNGINVE25072 | 1 | 0 | 1 | 1 | |
| كامبانولينيداي | سيرينجا كالييسيلا | (فج 550372) | AY789776 | AY789833 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| بانيكولا كامبانولينا | (فج 550452) | (فج 550596) | (فج 550511) | مهاجنف 48748 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
| Eirenidae | إيرين فيريدولا | (فج 550445) | (فج 550588) | (فج 550502) | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| يوتيما كورفا | (فج 550455) | (فج 550599) | (فج 550514) | MHNGINVE33468 | 0 | ? | 1 | 1 | |
| يوتيما جيجينبوري | (فج 550456) | (فج 550600 | (فج 550515) | احمد علي 31748 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| يوتيما سابينهوا | EU305515 | EU305493 | 0 | ? | 1 | 1 | |||
| Malagazziidae | Octophialucium indicum | الاتحاد الأوروبي 272577 | EU272626 | AY787897 | MHNGINVE29970 | 0 | 0 | 1 | 1 |
| ميتروكوميدي | ميتروكوميلا نيواي | (فج 550392) | (فج 550536) | (فج 550473) | 0 | 0 | 1 | 1 | |
| Tiaropsidium kelseyi | EU305537 | AF358079 | EU305485 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
| Tiaropsis multicirrata | (فج 550386) | (فج 550531) | (فج 550468) | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
| Phialellidae انسيرتا سيدس | Phialella quadrata | (فج 550393) | (فج 550537) | (فج 550474) | مهاجنف 33466 | 0 | 1 | 1 | 1 |
| Hebellidae | طفيليات الأنثوهيبيلا | الاتحاد الأوروبي 272545 | الاتحاد الأوروبي 272603 | AY787918 | MHNGINVE29762 | 1 | 0 | 1 | 1 |
| لافويداي | هيبيلا فينوستا | (فج 550431) | (فج 550574) | (فج 550496) | احمد علي 35476 | 0 | 0 | 1 | 1 |
| لافويا دوموسا | EU305520 | AY787917 | MHNGINVE29952 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
| Melicertidae | Melicertum octocostatum | الاتحاد الأوروبي 272575 | AY920757 | EU305479 | جي ماكي: AGC209 | 0 | 0 | 0 | 1 |
| Tiarannidae | ستيجوبوما متعدد الطيات | (فج 550454) | (فج 550598) | (فج 550513) | امين فاضل 48755 | 2 | 1 | 1 | 1 |
| Laodiceidae | Staurodiscus gotoi | (فج 550391 | (فج 550535) | (فج 550472) | مهاجنف 33467 | 0 | 0 | 1 | 1 |
| Siphonophorae | |||||||||
| Calycophorae | |||||||||
| Clausophyidae | Clausophyes ovata | EU305508 | AY937336 | AY935294 | YPM35349 | 1 | 2 | 0 | 0 |
| Diphyidae | Sulculeolaria quadrivalvis | الاتحاد الأوروبي 272594 | AY937329 | AY935288 | YPM35357 | 1 | 2 | 0 | 0 |
| فرس النهر | فرس النهر فرس النهر | EU305517 | AY937356 | AY935314 | YPM35045 | 1 | 2 | 0 | 0 |
| برايديا | نكتوبيراميس ص. | AY026377 | AY937349 | AY935307 | 1 | 2 | 0 | 0 | |
| برايا دوبيا | EU305526 | AY937326 | AY935285 | YPM35346 | 1 | 2 | 0 | 0 | |
| الوردية الرقيقة | EU305529 | AY937328 | AY935287 | YPM35041 | 1 | 2 | 0 | 0 | |
| كيسونيكتا | |||||||||
| Physaliidae | Physalia physalis | EU448095 | AF358065 | YPM35345 | 1 | 2 | 3 | 1 | |
| Physonectae | |||||||||
| Agalmatidae | Cordagalma cordiforme | EU272555 | AY937317 | AY935275 | YPM35032 | 1 | 2 | 1 | 1 |
| Halistemma rubrum | EU272566 | AY937323 | AY935281 | YPM35359 | 1 | 2 | 1 | 1 | |
| نانومي بيجوجا | EU272576 | AY937338 | AY935296 | YPM35043 | 1 | 2 | 1 | 1 | |
| أبوليميا ص. | EU272546 | AY937315 | AY935273 | YPM35090 | 1 | 2 | 3 | 1 | |
| Erennidae | إيرينا ص. | EU305512 | AY937361 | YPM35362 | 1 | 2 | 1 | 1 | |
| فورسكاليدي | فورسكاليا إدواردسي | EU305516 | AY937354 | AY935312 | YPM35036 | 1 | 2 | 1 | 1 |
| فيزوفوريدي | فيزوفورا هيدروستاتيكا | الاتحاد الأوروبي 272582 | AY937342 | AY935300 | YPM35046 | 1 | 2 | 1 | 1 |
| Rhodaliidae | ستيفاليا ديلاتا | EU305534 | AY937357 | AY935315 | YPM35358 | 1 | 2 | 1 | 1 |
| تراكيلينا | |||||||||
| Limnomedusae | |||||||||
| Olindiasidae | Aglauropsis aeora | AY920793 | AY920754 | EU293973 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
| أستروهيدرا جابونيكا | AY920794 | EU293975 | 0 | 3 | 0 | 1 | |||
| Limnocnida tanganyicae | AY920795 | AY920755 | EU293972 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
| Maeotias marginata | EU247810 | AF358056 | AY512508 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| Olindias الفوسفوريكا | EU247808 | AY920753 | AY512509 | MHNGINVE29811 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
| Olindias sambaquiensis | EU247809 | EU247814 | EU293977 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| Narcomedusae | |||||||||
| Aeginidae | ايجينا سيتريا | AY920789 | EU247813 | EU293997 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
| Solmundella bitentaculata | EU247795 | EU247812 | EU293998 | احمد علي 31746 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
| Cuninidae | سيجويديليا ص. | EU247796 | EU293996 | جامستيكي 060320 سي إن 1 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
| سولميسوس مارشال | AY920790 | AF358060 | EU294001 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
| الرباعي | رباعي بلاتيا volitans | DQ002502 | DQ002501 | EU293999 | KUMIP 314322 | 0 | 4 | 4 | 2 |
| تراكيميدوساي | |||||||||
| Geryoniidae | Geryonia proboscidalis | الاتحاد الأوروبي 247807 | EU247816 | EU293979 | جامستيك RB-BWD-4 | 0 | 4 | 4 | 2 |
| Halicreatidae | بوترينيما بروسي | EU247798 | EU247822 | EU293982 | JAMSTECI060319bN4 | 0 | 4 | 4 | 2 |
| هاليسيرا كونيكا | EU247797 | EU247825 | EU293981 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
| Rhopalonematidae | Aglantha ديجيتال | AY920791 | EU247821 | EU293985 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
| ورم دموي Aglaura | EU247803 | EU247818 | EU293984 | احمد علي 31745 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
| أمفوغونا أبيكاتا | EU247801 | EU293994 | جامستيك I060314A2 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
| كروسوتا روفوبرونيا | EU247800 | EU247824 | EU293986 | JAMSTECI060319bN4 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
| Pantachogon haeckeli | AY920792 | AF358062 | EU293988 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
| Rhopalonema velatum | EU247804 | EU247819 | EU293992 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
| Scyphozoa | |||||||||
| كوروناتي | |||||||||
| أتوليد | أتولا فانهوفيني | AY026368 | AF100942 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
| غثيان | Nausithoe rubra | AY920776 | AF358095 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
| جذمور | |||||||||
| كاتوستيليدي | كاتوستيلوس ص. | AY920777 | AF358100 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
| Semaeostomeae | |||||||||
| Pelagiidae | كريساورا ميلاناستر | AY920780 | AF358099 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
| Ulmaridae | Phacellophora camtschatica | AY920778 | AF358096 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
| ستوروزوا | |||||||||
| كليستوكاربيدا | |||||||||
| كراتيرولوفوس اللبلاب | AY920781 | AY845344 | AY845343 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
| كوبوزوا | |||||||||
| Carybdeida | |||||||||
| الألاتينية | ألاتينا موردنس | GQ849058 | GQ849082 | USNM1124421 | 0 | 3 | 0 | 2 | |
| Carukiidae | كاروكيا بارنيسي | GQ849059 | AF358107 | GQ849097 | USNM1124558 | 0 | 3 | 0 | 2 |
| Carybdeidae | Carybdea rastonii | AY920787 | AF358108 | GQ849112 | AMSG17493 | 0 | 3 | 0 | 2 |
| Carybdea xaymacana | GQ849067 | GQ849090 | GQ849114 | USNM1073334 | 0 | 3 | 0 | 2 | |
| Tamoyidae | تامويا هابلونيما | GQ849062 | GQ849085 | GQ849122 | 0 | 3 | 0 | 2 | |
| تريبيداليدي | تريبيداليا سيستوفورا | GQ849065 | GQ849088 | GQ849124 | USNM1124454 | 0 | 3 | 0 | 2 |
| Chirodropidae | Chiropsella برونزى | AY920786 | AF358103 | GQ849099 | QMG327938 | 0 | 3 | 0 | 2 |
| Chiropsalmus quadrumanus | GQ849056 | GQ849079 | GQ849111 | DZUFRJ1104 | 0 | 3 | 0 | 2 | |
تم وصف الشخصيات بالتفصيل في الملحق 1.
KUMIP = متحف جامعة كانساس للحفريات اللافقارية ، KUNHM = متحف التاريخ الطبيعي بجامعة كانساس MHNG = متحف التاريخ الطبيعي في جنيف YPM = متحف ييل بيبودي USNM = المتحف الوطني الأمريكي للتاريخ الطبيعي جامستيك = الوكالة اليابانية لعلوم وتكنولوجيا الأرض البحرية.
خطة الجسم القراصية وتجديدها
الكائنات المجوفة لها محور جسم واحد وطبقتان فقط من الخلايا ، الأديم الظاهر والأديم الباطن ، والتي تفصل بينهما مصفوفة خارج الخلية تسمى mesogloea (الشكل 4). بما في ذلك الأنواع الفرعية للخلايا الخيطية المختلفة ، فإن القواديس النموذجية لديها حوالي عشرة أنواع من الخلايا يمكن تمييزها شكليًا ، كما هو موضح في الشكل 4 ب من أجل العدار. ومع ذلك ، على المستوى الجزيئي ، يوجد تنوع أكبر في أنواع الخلايا في الكائنات المجوفة أكثر مما يشير إليه التشكل وحده. على سبيل المثال ، يمكن أن يكون للخلايا العصبية التي لا يمكن تمييزها شكليًا أنماطًا مختلفة جدًا من التعبير الجيني (Bode، 1992 Galliot et al.، 2009 Technau and Holstein، 1996).
العديد من الكائنات المجوفة قادرة على التكاثر اللاجنسي ، على سبيل المثال عن طريق التبرعم العدار. يتطلب مثل هذا التكاثر اللاجنسي الإنتاج المستمر لأنواع الخلايا المتباينة. في hydrozoans ، ثبت أن التكاثر اللاجنسي ينطوي على إنتاج خلايا جديدة عن طريق الانقسام والتمايز اللاحق. في العدار، وهي الحالة التي تمت دراستها بشكل أفضل ، تنشأ الخلايا الظهارية الجديدة عن طريق انقسام الخلايا الظهارية الموجودة ، بينما تنشأ الخلايا العصبية والخلايا النيماتوسية وخلايا الغدد والأمشاج من خلايا جذعية متعددة القدرات تسمى الخلايا الخلالية (David and Murphy ، 1977) (راجعها Bode ، 1996 بوش ، 2009). ومن المثير للاهتمام ، أنه حتى الآن لم يتم الإبلاغ عن الخلايا الجذعية الخلالية خارج فئة Hydrozoa ومن غير الواضح كيف تنشأ أنواع الخلايا المتمايزة أثناء التكاثر اللاجنسي في هذه الفئات الأخرى من الكائنات المجوفة.
السمة اللافتة للنظر في الكائنات المجوفة هي قدرتها على التجدد. على سبيل المثال ، أ العدار عندما تنقسم البوليبات إلى نصفين ، فإنها ستجدد الهياكل الفموية واللاتينية المفقودة في غضون 2-4 أيام (تريمبلي ، 1744). حقيقة، العدار يمكن تقطيعها إلى
20 شظية ، كل منها سوف تجدد ورمًا كاملاً (Bode and Bode ، 1980). أكثر من ذلك بشكل غير عادي ، العدار يمكن فصلها إلى تعليق الخلايا التي ، عند إعادة تجميعها ، تجدد البوليبات الجديدة ، بما يتوافق مع آلية قائمة على التفاعل والانتشار (انظر المسرد ، المربع 1) لتشكيل النمط (Gierer et al. ، 1972 Technau et al. ، 2000 Technau and Holstein ، 1992). التجديد في العدار هي عملية مورفالاكتية ، أي تحدث بواسطة آلية لا تتطلب التكاثر والنمو (Cummings and Bode ، 1984). يتم الآن بذل جهد كبير لشرح التجديد في العدار على المستوى الجزيئي ، من خلال فحص تورط مسارات الإشارات المحفوظة وعوامل النسخ ، مثل مسار Wnt و Brachyury (Bielen et al.، 2007 Broun and Bode، 2002 Broun et al.، 2005 Chera et al.، 2009 Galliot، 2000 Galliot et al.، 2008 Gee et al.، 2010 Hobmayer et al.، 2000 Holstein et al.، 1991 Holstein et al.، 2003 Lengfeld et al.، 2009 Technau and Bode، 1999). كما بدأ استكشاف الأساس الجزيئي للتجديد في الكائنات المجوفة الأخرى على المستوى الجزيئي (Burton and Finnerty ، 2009).
أنظمة النماذج العكسية الرئيسية المستخدمة في علم الأحياء التطوري
c2vAKt4CS-G7gK2t7Bb79EwS6aVbtWIxabctKZdc2SgERAUTVMFkyN3O1KgBACKeDmrtQFbmPeUGgDOS3QqnWXzmNzGrQ __ & ampKey-pair-Id3>
ثالثا. ONTOGENY في EDIACARAN MORPHOGROUPS
حتى الآن ، تم وصف 200 نوع من الأحافير الكبيرة الإدياكارية (Fedonkin وآخرون. ، 2007) ، وقد بذلت محاولات متعددة لتجميع هذه ضمن مجموعات فرعية من الكائنات الحية وثيقة الصلة. في البداية ، تم اعتبار العديد من أصناف Ediacaran أعضاء في مجموعات حيوانية موجودة (مثل Glaessner ، 1984) ، ولكن في الآونة الأخيرة تم تجميعها وفقًا للتشابه المورفولوجي (Erwin وآخرون. ، 2011 Grazhdankin ، 2014) ، مع مثل هذه التجمعات التي تمثل درجات (بدلاً من طبقات) من الكائن الحي. نحن نركز دراستنا على الأحافير التي تعتبر تنتمي إلى ثلاث مجموعات مورفوغرافية معترف بها على نطاق واسع والتي تضم معًا العديد من الأعضاء الأكثر إثارة للجدل في الكائنات الحية في إدياكاران: مجموعة الأشكال ، و dickinsoniomorphs و erniettomorphs. تم تفسير أعضاء هذه المجموعات جميعًا ، في مرحلة ما ، على أنهم حيوانات ، حيث اعتبر بعض الباحثين أن أعضاء المجموعات الثلاث يشاركون في خطة جسم متشابهة ذاتيًا ، وربما يشير ذلك إلى تاريخ تطوري مشترك (Seilacher ، 1989 ، 1992 Buss & Seilacher ، 1994). نحن نفضل استخدام المجموعات المورفولوجية لأنها تمنح حيادية النشوء والتطور ، لكننا نلاحظ إمكانية تجميع الأصناف غير ذات الصلة معًا داخل مثل هذه المجموعات التشكلية ، مما قد يؤدي إلى حجب إشارة النشوء والتطور. قد يتم تهدئة هذه المخاوف من خلال المحاولات المستقلة لحل العلاقات التطورية بين درجات Ediacaran التي قدمت بعض الدعم للواقع البيولوجي لبعض المجموعات المورفولوجية (Dececchi وآخرون. ، 2017). بغض النظر ، بينما نعترف بأن تكوين هذه المجموعات المورفولوجية قد لا يكون متماسكًا تمامًا من حيث النشوء والتطور ، فإننا نعتبرها توفر إطارًا مفيدًا يمكن من خلاله أخذ عينات من التباين في خطط جسم الكائن الحي الكلي في Ediacaran.
حاول Hoyal Cuthill & Conway Morris (2017) شرح التباين بين الكائنات الحية ذات الفرونوز في Ediacaran كنتيجة للنمط البيئي البيئي ، الذي تم إنتاجه استجابة للتباين في مستويات المغذيات في عمود الماء عبر بيئات قديمة مختلفة. من المحتمل أن يقدم هذا الاقتراح تفسيرًا بديلاً للاختلاف المورفولوجي الذي يتم تفسيره على أنه تصنيفي أو وراثي. بينما ندرك وجود بعض الاختلافات في النمط البيئي داخل تجمعات Ediacaran ، نلاحظ أن الدراسات على مستوى السكان للكائنات الحية ذات الفرونوز تواصل توثيق التباين التصنيفي المنفصل (مثل Kenchington & Wilby ، 2017). اعتمد Hoyal Cuthill & Conway Morris (2017) دراستهم على ثلاث عينات فقط ، منفصلة تشريحيًا ، تمثل الأصناف المعروفة بالتواجد المشترك على طائرات الفراش (Narbonne) وآخرون. ، 2009) ، بما يتفق مع الاختلاف المورفولوجي الموجود داخل التجمعات الخاضعة لأنظمة بيئية قديمة مماثلة. حتى يمكن إثبات العلاقات بين التشكل ومستويات المغذيات المحيطة ، فإننا نعتبر تباين الحجم داخل أصناف Ediacaran لتعكس تطور الجنين.
(1) Rangeomorpha
يشمل Rangeomorpha (الشكل 1) الكائنات الحية التي تشترك في مخطط الجسم الذي يشتمل على سعفة واحدة أو عدة سعف مكونة من فروع متكررة بشكل متسلسل ، تشبه الأوراق ، متكررة ذاتيًا [انظر المواد التكميلية عبر الإنترنت (SOM) لإروين وآخرون. ، 2011]. كانت Rangeomorphs على ما يبدو كائنات حية لاطئة عاشت في بيئات ترسيبية بحرية عميقة وضحلة ، وهي مجموعة مورفوغرافية طويلة المدى تمتد على الفاصل الزمني ∼570-541 Ma (Boag، Darroch، & Laflamme، 2016 Pu وآخرون. ، 2016). يمكن أن تكون أشكال Rangeomorphs أحادية الطرف (مع طرف واحد ظاهر بعيدًا: على سبيل المثال تشارنيا ماسوني) ، biterminal (على سبيل المثال فركتوفوس) أو متعدد الأطراف (على سبيل المثال برادجاتيا) ، وقد تم اقتراح ترتيب فروعهم كأساس للتمييز بين الأصناف (Narbonne وآخرون. ، 2009 برازييه وآخرون. ، 2012). تم اعتبار التشكل على نطاق واسع في التصنيف العالمي تشارنيا ماسوني، التي تمتلك العديد من السمات المميزة لأشكال المدى (Brasier & Antcliffe ، 2004 ، 2009).
(أ) تشارنيا ماسوني
تشارنيا يشترك الأفراد من جميع الأحجام في شكل إجمالي مماثل ، يمتلكون عدة فروع أولية تقع بزاوية عالية على طول مستوى انزلاق من التماثل يمر عبر المحور المركزي للسعفة. يبدو أن أصغر عينات السعف تفتقر إلى ساق ، ولكن يُنظر إليها جميعًا على أنها تمتلك صامدًا مرتبطًا بالرواسب لتثبيتها في قاع البحر (انظر الشكل 4 ب في Liu وآخرون. ، 2012). تتراوح الفروع الأولية في أصغر العينات من خمسة في عينة بطول 1.0 سم إلى سبعة في عينة 1.3 سم (Liu وآخرون. ، 2012). تمتلك العينات التي يزيد طولها عن 7 سم ساقًا واضحًا ولكن قصيرًا ، يمكن أن تظهر متفرعة بطولها (الشكل 2 ب في Laflamme وآخرون.، 2007 شكل 5.5 في ويلبي وآخرون. ، 2015) ، وبالتالي تمييز هذه الميزة عن الجذع "العاري" المنفصل (أي عدم وجود التقسيمات الفرعية المتفرعة) من مجموعة أشكال أخرى (Laflamme وآخرون. ، 2012) وأصناف فرندوز غير متشكلة المدى (على سبيل المثال Charniodiscus Laflamme، Narbonne، & Anderson، 2004). هناك علاقة خطية واسعة بين عدد الفروع الأولية في تشارنيا ماسوني والطول الإجمالي للكائن الحي (الشكل 2) ، باستثناء أكبر العينات ، التي تمتلك عددًا أقل نسبيًا من الفروع مما هو متوقع (ويلبي وآخرون. ، 2015). يزداد حجم الفروع الأولية مع زيادة طول الكائن الحي (Wilby وآخرون. ، 2015). لا توجد عينات من تشارنيا قد لوحظ أن تمتلك أكثر من أربعة أوامر متفرعة هرمية. البيانات الوراثية التي تم جمعها سابقًا مستمدة فقط من الفروع الأولية ، وبالتالي فإن التطور في أوامر التفرع الأعلى ، وعدد طلبات الفروع في أصغر العينات ، لم يتم تمييزه بعد.
أدت هذه الملاحظات السابقة إلى تفسير تشارنيا كما ينمو من خلال "الإدراج" والتضخم اللاحق للفروع (Wilby وآخرون. ، 2015). تم تفسير الحجم الأصغر المتسق للفروع الأولية في المنطقة القمية للسعف الفردية كدليل على المنطقة التوليدية البعيدة (القمية) (Antcliffe & Brasier ، 2007) ، مع الفروع الأولية القريبة (بالقرب من الصامدة) التي تم اعتبارها قد خضعت فترة نمو أطول نسبيًا مدفوعة بالتضخم (الشكل 2 في Antcliffe & Brasier ، 2007). يمكن أن يمثل العدد المنخفض نسبيًا للفروع الأولية في أكبر العينات تحولًا جينيًا من مرحلة نمو مدفوعة "بالإدراج" الأولي إلى فترة ثانية يهيمن عليها التضخم مع معدلات منخفضة لإضافة الفرع (ويلبي وآخرون. ، 2015). الاكبر تشارنيا تم اقتراح العينات كدليل على النمو غير المحدد ، ويبدو أنها لا تظهر قيود الحجم الأعلى (Wilby وآخرون., 2015 ).
الغياب الظاهر لساق في تشارنيا قد تشير العينات التي يقل طولها عن 7 سم إلى أن الجذع لم يكن موجودًا في الكائنات الحية الأصغر (الشكل 3 أ ، ب). من الممكن أن يكون الجذع والحامل مدفونين في عينات صغيرة ملقاة تحت مستوى الحفظ. ومع ذلك ، فإن هذه العينات الأصغر تظهر نهاية على شكل حرف "V" في قاعدتها ، مع عدم وجود اقتراح بأي امتداد هبوطي للفروع القاعدية (الشكل 3 أ ، ب). إذا كان الجذع غائبًا حقًا في المراحل الجينية المبكرة ، ولم يظهر إلا لاحقًا في دورة الحياة (الشكل 3C-E) ، فإن فكرة تشارنيا تمتلك طرف نمو واحد بعيد (المعنى Antcliffe & Brasier ، 2007) موضع تساؤل لأن النمو كان سيحدث أيضًا في منطقة توليدية في الطرف القريب من الكائن الحي (كما هو موضح في الشكل 1G). بالرغم ان تشارنيا امتلكت بلا شك أصغر فروعها الأولية في المنطقة البعيدة من السعف (Antcliffe & Brasier ، 2007) ، وهذه الملاحظة وحدها ليست دليلًا على طرف نمو منفرد وبعيد (انظر أيضًا Hoekzema وآخرون., 2017 ).
(ب) الاتجاهات الانطوجية عبر النطاق
تفترض تفسيرات النمو عبر فئات مختلفة من النطاق إلى حد كبير أن الفروع خضعت لتقسيم فرعي من منطقة نمو بعيدة (Brasier & Antcliffe ، 2009 Hoyal Cuthill & Conway Morris ، 2014) (الجدول 1) ، وقارن استراتيجيات النمو عبر النطاق من خلال النظر في النمو التضخمي و ظهور فروع جديدة. في العديد من الأشكال أحادية الاتجاه ، يبدو أن النمو قد سار بطريقة مماثلة لتلك التي تم استنتاجها في تشارنيا (على سبيل المثال تريباسيا وردة لافلام وآخرون. ، 2007) ، ولكن مع بعض الاختلاف في العدد الإجمالي للفروع الأولية ، على سبيل المثال فرض حد أعلى لعدد الفروع الأولية في بعض الأصناف (Laflamme وآخرون. ، 2012 ليو وآخرون., 2016).
أضع ثقتي في تشارنيا, فركتوفوس (الشكل 1 ب) لا تظهر علاقة خطية واضحة بين حجم الكائن الحي وعدد (وطول) الفروع الأولية (Gehling & Narbonne ، 2007). في كلا النوعين الموصوفين فركتوفوس، ينخفض حجم حزم الفروع الأولية بشكل بعيد في كلا الاتجاهين على طول محور النمو ، مما يشير إلى وجود نصيحتين قاصيتين للنمو (أي محور نمو ثنائي القطب) إذا افترض أن أصغر الفروع هي أيضًا الأصغر سنًا (Seilacher، 1989 Brasier وآخرون., 2012 ). Fractofusus Misrai يُظهر تباينًا إضافيًا ، مع ظهور فروع "فرعية" غير متماثلة من بين الفروع الأساسية (Gehling & Narbonne ، 2007).
باختصار ، تم اعتبار Rangeomorphs أنها تنمو من خلال أحد نموذجي النمو: (أنا) "إدخال" وحدات جديدة وتضخمها اللاحق أو (ثانيا) تضخم الوحدات الجديدة دون "إدخال" إضافي (الجدول 1 Gehling & Narbonne، 2007 Bamforth وآخرون، 2008 فلود وناربون ، 2008). تشارنيا, فركتوفوس و برادجاتيا تظهر جميعها فروعًا أولية أصغر في عينات أصغر ، و تشارنيا يُظهر زيادة في عدد الفروع الأولية بمرور الوقت (على الرغم من أن هذه العلاقة لا تُرى في المراحل الجينية المعروفة لجميع أصناف المجال). يتم تفسير جميع أشكال النطاقات التي تم اعتبار تطور الجنين فيها قد نمت عبر ظهور الفروع إما من المناطق التوليدية البعيدة الموضوعة في نهايات محور واحد مركزي قريب من الوسط (كما يظهر في المدى الأحادي والقطري) ، أو من خلال محور مركزي وإنتاج أطراف نمو ثانوية جانبية (أي برادجاتيا). على الرغم من أن الأنماط الجينية المختلفة الموصوفة في rangeomorphs يمكن أن تظهر تباعدًا عن النمط المرئي في تشارنيا، لم نجد أي دليل تنموي من شأنه أن يحول دون إدراجهم في كليد واحد.
(2) ديكينسونيومورفا
يتم تعريف Dickinsoniomorpha (الشكل 4) على أنها كائنات متكررة بشكل متسلسل مع تمايز أمامي خلفي (Erwin وآخرون. ، 2011 SOM) ، وتشمل الأجناس ديكنسونيا, يورجيا, وينديريريا و أنديفا (اروين وآخرون. ، 2011). ومع ذلك ، هناك اختلاف في الرأي فيما يتعلق بتكوين مجموعة مورفوغروب هذه ، وقد تم اقتراح مجموعات بديلة ، وبعضها يشمل تصنيفات مثل سبريجينا (دزيك وإيفانتسوف ، 1999 جرازدانكين ، 2014). تقتصر جميع أصناف Dickinsoniomorph على الإعدادات البحرية الضحلة على نطاق واسع 559–551 Ma (Wagoner ، 2003 Boag وآخرون., 2016 ).
(أ) ديكنسونيا
ديكنسونيا كوستاتا (الشكل 4 د) تم وصفه من سحنات سليكونية بحرية ضحلة في جنوب أستراليا وروسيا. يعرض مخططًا بيضاويًا تقريبًا ، مع وحدات توسعية بعيدة المنبثقة من خط الوسط المركزي المرئي. الوحدات مستمرة عبر خط الوسط (Runnegar ، 1982 Gold وآخرون. ، 2015) ، يضفي تناسقًا ثنائيًا. D. costata في أستراليا يتراوح طولها بين 6 و 250 ملم (Reid وآخرون. ، 2017) ، مع متغيرات الحجم التي تعتبر بشكل عام لتمثيل مراحل وراثية مختلفة (على سبيل المثال Evans وآخرون.، 2017 Hoekzema وآخرون. ، 2017). تمتلك العينات الأصغر عددًا أقل من الوحدات (أقل من 12) من الوحدات الأكبر (والتي يمكن أن تحتوي على ما يصل إلى 74 Sperling & Vinther ، 2010). منطقة مثلثة غير مقسمة تُرى في عينات صغيرة تشمل مساحة أصغر نسبيًا من الجسم في عينات أكبر بشكل متزايد (المنطقة الدالية ، على سبيل المثال Hoekzema وآخرون. ، 2017) ، مما يشير إلى أنه في مراحل الجينات الوراثية المبكرة قد لا تكون هناك أي وحدات على الإطلاق (Ivantsov ، 2007). تقع أكبر الوحدات بالقرب من منتصف الكائن الحي ، وليس في أي من القطبين (Sperling & Vinther، 2010 Hoekzema وآخرون. ، 2017). غالبًا ما تم استخدام موقع أصغر الوحدات لاستنتاج موقع منطقة النمو (Runnegar، 1982 Ivantsov، 2007 Evans وآخرون. ، 2017) ، والتي تم وصفها بأنها في وضع "لاحق" (Ivantsov ، 2007) مع إضافة الوحدات نهائياً (Gold وآخرون. ، 2015 إيفانز وآخرون. ، 2017). ذهب وآخرون. (2015) تابع جاكوبس وآخرون. (2005) في تعريفهم لـ "الإضافة النهائية" ، لكن قم برسم منطقة توليد طرفية حقيقية (الشكل 2 في الذهب وآخرون. ، 2015). إيفانز وآخرون. (2017) لا تحدد "إضافة نهائية" ، ولكن تشير إلى الذهب وآخرون. (2015) ولذا نفترض أنهم يتبعون أيضًا تعريف "الإضافة النهائية" في جاكوبس وآخرون. (2005). ومع ذلك ، فإن العمل الأخير يشير إلى ذلك ديكنسونيا بدلا من ذلك أضافت وحدات في القطب المقابل (Hoekzema وآخرون. ، 2017). يصف المؤلفون الأخيرون نمو الوحدات داخل مجموعات الكائنات الحية التي تم تفسيرها لتمثيل مراحل وراثية متعددة ، ويقدمون أدلة على تمايز الوحدات الجديدة من هوامش المنطقة غير المتمايزة نفسها. في هذا السيناريو ، الذي ندعمه ، المنطقة التوليدية لـ ديكنسونيا يمكن اعتباره قبل المحطة (الشكل 4F). مزيد من العمل الأخير يعتبر ديكنسونيا كوستاتا لتمثيل متغير متغير الشكل من ديكنسونيا تينويس (التي تمتلك عددًا أكبر من الوحدات من D. costata زاكريفسكايا وإيفانتسوف ، 2017).
هذه الملاحظات مجتمعة تشير إلى ذلك ديكنسونيا نمت من خلال "إدخال" وحدات جديدة ، والتي خضعت بعد ذلك للتضخم اللاحق (انظر Runnegar ، 1982 الشكل 4F). تمتلك العينات الأكبر حجمًا وحدات أقل نسبيًا بالنسبة لطولها ، مما يعني انخفاضًا في معدل إضافة الوحدة (إيفانز وآخرون.، 2017 Hoekzema وآخرون. ، 2017). ومع ذلك ، هناك تباين في عدد الوحدات لكل عينة يبدو أنها مستقلة عن الانكماش (النشط؟) الذي لوحظ في العديد من الأفراد (إيفانز وآخرون., 2017 ). ديكنسونيا تم تفسيره بشكل متضارب لإظهار كل من نمط النمو المحدد مسبقًا (Runnegar ، 1982 Ivantsov ، 2007) وغير المحدد (Retallack ، 2007) ، ولكن الغياب الواضح للحجم المتطرف الذي ينتمي إلى D. costata يبدو أنه يشير إلى أن النمو الحتمي هو الأكثر احتمالا. الانواع ديكنسونيا ريكس، ومع ذلك ، يمكن أن تصل إلى أحجام أكبر بكثير (∼43 سم جينكينز ، 1992) ، مما يشير إلى أنه لا يمكن حتى الآن افتراض نمط محدد للنمو للجميع ديكنسونيا محيط.
(ب) الاتجاهات الانطوجية عبر dickinsoniomorphs
على عكس ديكنسونيا, أنديفا إيفانتسوفي (الشكل 4A-C) ليس متماثلًا ثنائيًا ، حيث يحمل مستوى انزلاقيًا من التناظر على طول خط الوسط المحوري. أنديفا لا تمتلك منطقة غير مقسمة ، ولكن في حين في ديكنسونيا يبدو أن هذه المنطقة تتضاءل في الحجم مع نمو الكائن الحي ، ويبدو أن نسبه بالنسبة إلى الكائن الحي الكلي يتم الحفاظ عليها في أنديفا (فيدونكين ، 2002). أنديفا يختلف عن ديكنسونيا في العديد من النواحي الأخرى. على سبيل المثال ، يبدو أنه لا توجد علاقة واضحة بين حجم العينة وعدد الوحدات. يحب أنديفا, يورجيا واغونيري (الشكل 4E) يبدو أيضًا أنه يمتلك منطقة غير مقسمة في جميع مراحل النمو المعروفة (Dzik & Ivantsov ، 1999 Ivantsov ، 2007). الأصغر يورجيا تمتلك العينات 10-12 وحدة مستقلة ، في حين أن العينات الأكبر يمكن أن تحتوي على ما يصل إلى 70 (أي 35 "زوجًا من الأيزومر" Ivantsov & Fedonkin ، 2001) محاذاة على طول مستوى انزلاق من التماثل ، كونترا ديكنسونيا. لو ديكنسونيا, أنديفا و يورجيا ترتبط ارتباطًا وثيقًا ، فمن العدل أن نفترض أنها ستمتلك منطقة توليد ذات موقع مماثل. نجد أدلة محتملة على ذلك أنديفا وحدات متمايزة من الطرف المقابل إلى مساحتها غير المتمايزة (أي قطبها المضاد للدالية ، انظر Hoekzema وآخرون. ، 2017) ، استنادًا إلى التعرف على وحدة متمايزة جزئيًا على ما يبدو (الشكل 4 أ-ج). في حين أن هذا يمكن تفسيره بشكل بديل على أنه وحدتين علويتين ، إذا كانت هذه الملاحظة صحيحة تشير إلى ذلك في أنديفا، حدث التمايز في منطقة توليد نهائية حقًا ، في الطرف المقابل للمنطقة غير المتمايزة للكائن الحي. مطلوب مزيد من العمل على عدد أكبر من العينات ، ولكن يبدو أن الاختلافات المورفولوجية التي تم تحديدها مسبقًا بينهما ديكنسونيا (متناظرة ثنائية مع منطقة دالية متغيرة نسبيًا) و أنديفا (التناظر الانسيابي ، والمنطقة الهلالية غير المتمايزة ذات الحجم الثابت بالنسبة للجسم) يمكن تأكيدها من خلال الاختلافات التنموية ، مع تقدم النمو في نهايات مختلفة من الكائنات فيما يتعلق بمناطقها غير المتمايزة. ما إذا كانت المنطقة الدالية غير المتمايزة من ديكنسونيا والمنطقة الهلالية أنديفا هي بقايا متجانسة يتعين تحديدها. ومع ذلك ، فإن مقارناتنا التنموية تزيد من احتمالية حدوث ذلك ديكنسونيا يمكن القول أنها من نفس الدرجة المورفولوجية مثل تصنيفات "dickinsoniomorph" الأخرى ، فقد لا تنتمي في النهاية إلى نفس الفئة.
(3) Erniettomorpha
يتم تعريف Erniettomorphs (الشكل 5) على أنها كائنات حية متكررة متسلسلة مكونة بالكامل من وحدات أنبوبية مرتبة في سعف ، أو كراسي قاعية "تشبه الكيس" أو "تشبه الزورق" ، أو حصائر مسطحة (SOM of Erwin وآخرون. ، 2011) يشمل هذا التعريف بوضوح مجموعة واسعة من الأشكال. Erniettomorphs هي المكونات البارزة لأحدث مجموعات Ediacaran macrofossil في ناميبيا (550–541 Ma) (Darroch وآخرون. ، 2015 بواج وآخرون. ، 2016) ، ونيفادا (سميث وآخرون. ، 2017) ، ومع ذلك فإن بيولوجيتهم غير مفهومة كثيرًا. اثنان فقط من الأصناف ، هضبة إرنيتا (شكل يشبه الكيس) و البتيريدينيوم البسيط (شكل يشبه الزورق) ، خضع لدراسة مفصلة حديثة (إليوت وآخرون. ، 2011 ، 2016 ايفانتسوف وآخرون., 2016 ). البتيريدينيوم البسيط هي أكثر أشكال دراسة erniettomorph التي تمت دراستها على نطاق واسع من منظور علم الوراثة ، ولكن ما إذا كانت إستراتيجية النمو الخاصة بها قابلة للتطبيق على نطاق واسع لجميع أشكال erniettomorphs أمر قابل للنقاش نظرًا للتفاوت المورفولوجي لهذه المجموعة.
(أ) البتيريدينيوم البسيط
عينات البتيريدينيوم يمكن أن يتناقص عند أحد الطرفين أو كلاهما ، مع استنتاج سابق أن الطرف المستدق هو رأس النمو (Grazhdankin & Seilacher ، 2002 Laflamme ، Xiao ، & Kowalewski ، 2009). البتيريدينيوم وبالتالي تم اعتباره بشكل مختلف على أنه أحادي القطب (Grazhdankin & Seilacher ، 2002) وثنائي القطب (Laflamme وآخرون. ، 2009) ، على الرغم من أن عدم وجود طرف مستدق في بعض العينات قد يعكس تحيزًا في الضغط (Seilacher ، 1989). يمكن وضع الوحدة البعيدة على جانبي خط التماس المركزي ، مما يشير إلى ذلك البتيريدينيوم أضافت الوحدات بالتتابع عبر دواراتها المختلفة (Tojo وآخرون. ، 2007 على الرغم من انظر Laflamme وآخرون., 2009 ). البتيريدينيوم كان يُنظر إليه سابقًا على أنه ينمو بشكل أساسي من خلال "إدخال" وحدات جديدة بمرور الوقت (Laflamme وآخرون. ، 2009) ، ولكن يبدو أن شكلًا واحدًا قد نما أيضًا بسبب التضخم الملحوظ للوحدات الموجودة مسبقًا (Grazhdankin & Seilacher ، 2002). تم استنتاج أن العينات التي يبلغ طولها 6 سم غير ناضجة (Grazhdankin & Seilacher ، 2002) ، ولكن لا توجد عينات موثقة ذات حجم مماثل لتلك الخاصة بأصغر مجموعة من الأشكال و dickinsoniomorphs (أي 10 ملم أو أقل).
(ب) الاتجاهات الانطوجية عبر erniettomorphs
إن erniettomorph الآخر الوحيد الذي توجد له بيانات كافية لاستنتاج معلومات الوراثة هو هضبة إرنيتا (الشكل 5 ج). على عكس البتيريدينيوم، يظل عدد الوحدات ثابتًا نسبيًا (23-28 على جانبي الكائن الحي) عبر عينات من 35 إلى 55 ملم في العرض الأساسي (نطاق الحجم المعروف 30-80 ملم في عرض بوجري وآخرون. ، 2011). يشير هذا إلى أن النمو حدث في المقام الأول عن طريق تضخم الوحدات ، بدلاً من استمرار إدخالها ، على الأقل في العينات الأكبر (Ivantsov وآخرون. ، 2016). ومع ذلك ، فقد كان هناك نقاش كبير حول ما يمكن اعتباره "حدثًا" ارنيتا (Hahn & Pflug، 1985 Runnegar، 1992 Schopf & Klein، 1992 Elliott وآخرون. ، 2016) ، ولذا فإننا نمتنع عن تقديم تحليل وراثي لهذا التصنيف. أنواع أخرى من erniettomorph ، مثل Swartpuntia (الشكل 5 د) (Narbonne، Saylor، & Grotzinger، 1997) ، لم يحظوا إلا بقدر ضئيل من الاهتمام فيما يتعلق بتكوينهم. قبل أن يمكن تقييم تكوين erniettomorphs بشكل موثوق ، يلزم إعادة تقييم ما يشكل عضوية هذه المجموعة. وبالتالي ، لا يمكن حاليًا مقارنة العمليات الجينية بين erniettomorphs ، وبالتالي تقييم فائدة هذه المجموعة المورفولوجية.
خامسا: التداعيات على التطور التنموي
يدعم الدليل التنموي تقارب metazoan لأشكال المدى (الشكل & # x000a0 7 ب). مناطق النمو المحوري المتعددة الخاصة بهم ، بالإضافة إلى مستوى الانزلاق غير المتماثل للتماثل ، الواضح في جميع مراحل الحياة المعروفة ، يجادلون ضد معظم الانتماءات الثنائية ، لكننا نلاحظ أن أشكال التناظر الانسيابي معروفة في الأصناف ثنائية الأطراف بما في ذلك echinoids (على سبيل المثال بين الصفائح في منطقة interambulacral) و graptolites (على سبيل المثال Eoglyptograptus). هناك أيضًا تقارير نادرة عن التناظر الثنائي في أوامر التفرع الأعلى في بعض الأشكال (التين 3D ، 4A ، 5C في Flude & # x00026 Narbonne ، 2008) ، مما قد يكشف عن التعقيد في الزخرفة المحورية لهذه الكائنات ، ويوضح أن التناظر قد لا يمثل وهو مؤشر موثوق للتطور الوراثي لأصناف الإدياكاران.
يبدو أن rangeomorphs لها محور رئيسي واحد للجسم ومحور متفرع جانبي واحد ، وهو ترتيب مشابه جدًا للعديد من الكائنات الحية المجوفة (Watanabe) وآخرون. ، 2014) ، والتي يتشاركون معها أيضًا أوجه التشابه التنموية ، أي الشكل المحفوظ والموضع المحتمل للمنطقة التوليدية. لا يمكن استبعاد احتمالية أن تمتلك مجموعة الأشكال محورًا ثالثًا (على غرار المحور الظهراني & # x02010 المحور المركزي) ، ولكن يبدو أنه من غير المحتمل وجود أدلة تشير إلى أن بعض أشكال النطاق كانت متطابقة على كلا الجانبين & # x02018 & # x02019 (على سبيل المثال الشكل 3 في Seilacher ، 1992 شكل 5.2 في ويلبي وآخرون. ، 2015 على الرغم من الاطلاع على Gehling & # x00026 Narbonne، 2007 ، لمناقشة الأسباب التي تؤدي إلى عدم حفظ الريشة الثالثة في فركتوفوس). يتم تفسير الإسفنج تقليديًا على أنه يمتلك محورًا رئيسيًا واحدًا فقط للجسم ، ولكن قد يكون الانخفاض في عدد محاور الجسم نتيجة للتبسيط (على سبيل المثال ، Ferrier ، 2015). لذلك ، لا يمكن استبعاد تحليل rangeomorphs على أنها تقع داخل جذع metazoan أو ، في الواقع ، total & # x02010group Porifera.
لا تُظهر الأشكال Rangeomorphs إما تناظرًا شعاعيًا حقيقيًا أو تناسقًا ثنائيًا ، ولكن احتمالية أن يكون rangeomorphs مثل تشارنيا قد يكون التناظر الحيوي المعروض مفيدًا. إذا كانت مجموعة الأشكال تنتمي إلى جذع eumetazoan ، فإن امتلاكهم المحتمل للتناظر الحيوي يمكن أن يدعم فكرة أن biradial كانت مقدمة للتماثل الثنائي في metazoans (Martindale & # x00026 Henry ، 1998). هذا وثيق الصلة بشكل خاص بالنظر إلى أن rangeomorphs قد تمتلك نفسها تناظرًا ثنائيًا في طلبات الفروع الأصغر (Flude & # x00026 Narbonne ، 2008). بدلاً من ذلك ، يمكن أن يدعم التناظر الإحيائي المؤقت فكرة أن الميتازوان المبكرة جربت متغيرات من التناظر الشعاعي المستقل عن التطور العرقي (انظر أيضًا الجذع المفترض & # x02010ctenophore يواندروميدا الذي يعرض التناظر ثماني الأضلاع ، الشكل ثلاثي الأضلاع تريباتشيديوم، رباعي Conomedusitesو pentaradial اركاروا Xiao & # x00026 Laflamme ، 2009).
ديكنسونيا، مثل rangeomorphs ، يبدو أنه يمتلك محورًا رئيسيًا واحدًا للجسم ومحورًا جانبيًا واحدًا ، مع وجود أدلة غير كافية لتحديد التمايز عبر محور ثالث [على الرغم من مراجعة Evans وآخرون. (2017) لمناقشة ديكنسونيا & # x02018height & # x02019]. نحن نعقد العزم ديكنسونيا كعضو في مجموع & # x02010group Metazoa (الشكل & # x000a0 7 B) ، على الأرجح ضمن مجموعة Placozoa plus Eumetazoa الإجمالية ، على أساس الأدلة التنموية المقدمة أعلاه ، جنبًا إلى جنب مع القدرة الظاهرة على الحركة النشطة (انظر Hoekzema وآخرون., 2017).
النظر في Eoandromeda octobrachiata كجذع & # x02010ctenophore (Tang وآخرون. ، 2011) في محاولات لإيجاد التناظر بين محاور الجسم من الأصناف الإدياكارية الشعاعية وغير الشعاعية. منطقة الرأس غير المتماثلة من يورجيا تم تشبيه المضاربة باثنين من الفروع الثلاثة & # x02010 مثل الهياكل التي تتكون منها تريبراكيديوم (Budd & # x00026 Jensen ، 2017) ، مما يعني ضمناً التماثل المحوري بين dorso & # x02010 المحور المركزي لـ تريباتشيديوم و & # x02018anteroposterior & # x02019 محور dickinsoniomorphs. في حالة عدم وجود منطقة غير متماثلة غير مقسمة في بعض dickinsoniomorphs ، وحتى في بعض ديكنسونيا العينات ، لا نعتبر أن هناك أسبابًا كافية لاعتبار هذه المحاور متجانسة.
إذا كان من الممكن حل أعضاء Dickinsoniomorpha مع bilaterians ، فقد يثبتوا أنهم مفيدون في ظهور الشخصيات الثنائية. في تطور metamerism ، من المحتمل ظهور شكل محدد (أي عدد وحدات ما قبل & # x02010) متأخرًا بعد الظهور الأولي للميتاميرز الحقيقي (Vroomans ، Hogeweg ، & # x00026 Tusscher ، 2016). في ديكنسونيا، الكائنات الحية ذات الأحجام المختلفة تعرض أعدادًا متغيرة من الوحدات ، بحيث لا يظهر عدد الوحدات قبل & # x02010 محدد (إيفانز وآخرون.، 2017 Hoekzema وآخرون. ، 2017). لذلك ، إذا ديكنسونيا كان حقًا metameric (والعمل المستقبلي مطلوب لإثبات ذلك) ، يبدو أن البيانات الأحفورية تتوافق مع هذه التوقعات النظرية السابقة. ومن المثير للاهتمام ، أن مواقف الهياكل التشريحية الداخلية المفترضة محفوظة في الداخل ديكنسونيا (على سبيل المثال Dzik & # x00026 Ivantsov، 2002 Zhang & # x00026 Reitner، 2006) لا ترتبط بمواضع الوحدات المرئية التي تعتبر على السطح الخارجي للكائن الحي. على هذا النحو ، إذا كانت هذه الهياكل تمثل سمات بيولوجية حقيقية ، وكانت هذه الكائنات مجزأة حقًا ، فيجب أن تكون متباينة (أي حيث تكون الأجزاء غير متطابقة & # x02010) ، تمتلك tagmata. في حين أنه من المحتمل أن المجموعات الثلاث الرئيسية المجزأة ثنائية الأطراف قد طورت جميعها تجزئة بشكل مستقل عن بعضها البعض ، يبدو أن الحالة المتجانسة هي متعددة الأشكال لمفصليات الأرجل والحلقيات (تكون موجودة في الجذع & # x02010 خطوط هذه المجموعات إذا قمنا بتخفيض تاغما المشتقة بدرجة عالية في مناطق الرأس مثل Parry و Vinther & # x00026 Edgecombe، 2015 Ortega & # x02010Hern & # x000e1ndez، Janssen، & # x00026 Budd، 2016) ، بينما يظهر التقسيم غير المتجانس للفقاريات [على سبيل المثال ، في العمود الفقري (جاكوبس وآخرون. ، 2005)]. لذلك نجد أن dickinsoniomorphs لا تجلس بشكل مريح في الأنساب الجذعية للحلقيات أو المفصليات بسبب حالتها التي تبدو غير متجانسة. ومع ذلك ، فإن عدم وجود أي أحرف تشخيص وترية يعني أنه لا يمكن التوفيق بينها وبين الحبال أيضًا. لذلك ، إذا تم حل أعضاء Dickinsoniomorpha على أنهم مجزأون ، في هذا السيناريو ، فإننا نعتبر أنه من المرجح أنهم يمثلون مجموعة ثنائية تتبنى بشكل مستقل نموذجًا مجزأًا.
اعتبار آخر هو أن بعض dickinsoniomorphs (ربما الأبرز يورجيا) عرض تناسق الانزلاق ، وليس التناظر الثنائي ، مما يعني أنه في ظل السيناريو الذي تمثل فيه dickinsoniomorphs كليدًا متماسكًا ، فإن أي & # x02018segments & # x02019 سيكون متقطعًا عبر خط الوسط. ثم يظهر احتمالان: يورجيا ليست مجزأة ، ولكنها تمتلك حواشي خارجية قد تكون أو لا تكون حالة تمهيدية للتجزئة الحقيقية أو العكس ، يورجيا يعرض شكلاً من أشكال التجزئة المشتقة المشابهة لتلك التي شوهدت في الحشرات الطويلة & # x02010germ & # x02010band اليوم ، حيث & # x02018segments & # x02019 ليست الوحدة الأساسية. في هذه الحالات ، تتخطى المظلات حدود القطاعات (Martinez & # x02010Arias & # x00026 Lawrence ، 1985) ، ونمط جنين بعض الحشرات (على سبيل المثال. ذبابة الفاكهة).
حل هذه الكائنات على أنها تقع داخل Metazoa لا يساعدنا في حد ذاته على الحل بين محاور الجسم المحتملة. صحيح بشكل عام أن الإسفنج يحتوي على محور رئيسي واحد للجسم ، ولأرومات ثنائية ثنائية المحور ، وثلاثية الأرومة ثلاثة ، وأن هذه المحاور الرئيسية منقوشة بنفس المسارات والتدرجات ، وبالتالي قد تكون متجانسة (على سبيل المثال Leininger وآخرون، 2014). موقع التكامل Wingless & # x02010 (Wnt) عبر كل من المحاور الشفوية & # x02013 الفموية والأمامية & # x02013postior (على سبيل المثال Holstein ، 2012) قد تشير إلى أن المحور الأساسي عبر Eumetazoa متماثل ، ونمط Wnt المماثل عبر محور الجسم الأساسي للإسفنج يشير إلى ذلك قد يكون محور الجسم الأساسي عبر جميع Metazoa متماثلًا (Leininger وآخرون، 2014). وبالمثل ، فإن بروتين العظام المورفوجيني (BMP) يشير عبر التوجيه والظهر & # x02010 المحاور المركزية (ماتوس وآخرون. ، 2006 جينيكوفيتش وآخرون. ، 2015) قد يقترح أو لا يقترح التماثل عبر Eumetazoa. ومع ذلك ، تظهر العديد من مجموعات الحيوانات تحولات كبيرة في الزخرفة المحورية ، وبالتالي فإن استخدام التشكل وحده يمكن أن يؤدي إلى صعوبة في تحديد حتى المحاور المماثلة (على سبيل المثال ، الاستحواذ الثانوي لخطة الجسم الخماسي في نجم البحر وقنافذ البحر يربك تحديد المحور الأمامي & # x02013 الخلفي) . الكائنات المجوفة ، كمجموعة ، يتم تصنيفها تقريبًا من خلال عدد من الرحلات في التناظر الشعاعي (ربما من سلف ثنائي Dzik ، بالي & # x00144ski ، & # x00026 Sun ، 2017) ، مما يجعل من الصعب تحديد محور التوجيه من التشكل وحده. هناك أيضًا أمثلة للتنظيم على طول المحور الظهراني & # x02010 المقلوب بين المفصليات والفقاريات [أيعكس موضع الحبل العصبي (على سبيل المثال دينيس وآخرون. ، 2007)]. العديد من الكائنات الدقيقة في Ediacaran & # x02010 التي تم استنتاجها لتمثيل الحيوانات القديمة تتميز بحد ذاتها برحلات إلى أشكال من التناظر الشعاعي ، يحتمل أن تكون مستقلة عن نسالة ، مما يجعل من الصعب التأكد من نقاط التماثل. إذا كان من الممكن إثبات تجانس المحور من خلال تحليل موضع النشوء والتطور ، فيمكن تفسير هذه الحفريات لتمثيل مجموعة بدائية من خطط الجسم ، وربما تشير إلى أن الاضطرابات والتعديلات المتتالية على مستويات محاور الجسم هذه قد تكون متعددة الأشكال. ومع ذلك ، فإن هذه البيانات تحذر أيضًا من مشاكل استنتاج التماثل عبر محاور الجسم للأرومات الثنائية وثلاثية الأرومة إذا ديكنسونيا تم حلها على أنها placozoan ، أو cnidarian ، ثم تعريف محور الجسم الرئيسي على أنه أمامي & # x02013posterior (على سبيل المثال SOM من Erwin وآخرون. ، 2011) غير مناسب. حتى يمكن تحديد تجانس المحور ، يبدو من الحكمة استخدام مصطلحات محايدة نسبيًا لوصف محاور الجسم.
ملاحظات ختامية
تم إنشاء التصنيف التقليدي لـ Staurozoa مسبقًا بناءً على التفسيرات الذاتية لأوجه التشابه التشريحية (Clark ، 1863 Haeckel ، 1879 Uchida ، 1929 Uchida ، 1973 Carlgren ، 1935). نقدم هنا التصنيف الأول بناءً على تحليل جيني قوي وكامل نسبيًا ، بما في ذلك حوالي نصف الأنواع المعروفة من Staurozoa (الأشكال 3-5). لذلك ، نقترح مراجعة تصنيفية رئيسية (الشكل 7 ، الجدول 7) على المستويات الفرعية ، والعائلة ، والجنس ، من أجل الحفاظ على التصنيف الأحادي. سمح تحليلنا للتطور الوراثي أيضًا بإعادة تقييم تطور الشخصيات الرئيسية المستخدمة في تصنيف Staurozoan التقليدي. لم نتمكن من تقديم بيانات جديدة للأجناس كيوبودا, Stylocoronella, ديباستروم، و هاليموسياتوس، ولكن تقدم فرضيات لمواضعها النشوء والتطور بناءً على التشكل المبلغ عنه (الشكل 7 ، الجدول 7). تتطلب هذه الفرضيات مجموعة جديدة وتحليلاً مفصلاً للمورفولوجيا وعلم الوراثة من أجل تقييم صحتها.
قنديل البحر المطارد من الحيوانات الرائعة ، مع تشريح غريب مرتبط بدورة حياتها. هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات التطورية لممثليهم بشكل خاص لاكتساب فهم أكثر اكتمالاً للتماثلات المحتملة التي تشاركها هذه المجموعة وغيرها من الكائنات المجوفة. بالإضافة إلى ذلك ، ستدعم مثل هذه الدراسات مجموعة واسعة من المساعي البحثية التي لم يتم تناولها بعد في Staurozoa ، مثل الحفظ ، وعلم البيئة الكلي ، والجغرافيا الحيوية.
الأسئلة التي يجب معالجتها
من بين التحديات الكبيرة التي يواجهها evo-devo ، لا يزال هناك عدد منها يمكن تحديده بوضوح على أنه متمحور حول التطور أو متمحور حول التنمية. هذه هي الأسئلة الموضحة بإيجاز في القسمين التاليين. هذه الأسئلة لا تستنفد ثروة التحديات الفكرية التي سنواجهها في المستقبل غير البعيد. من المؤكد أن التنبؤات الدقيقة حول مستقبل evo-devo مستحيلة (Hall ، 2012) ، لكن الاحتمال ، وبالتالي المسؤولية ، في أيدينا إلى حد ما لتوجيه القارب نحو مسارات مجزية فكريًا. نشهد بالفعل توسيع نطاق تخصصنا من خلال استكشاف حدوده تجاه التخصصات الأخرى ، علم البيئة على وجه الخصوص (eco-evo-devo ، على سبيل المثال ، Hall ، 2003 Gilbert and Epel ، 2008 أيضًا evo-devo مقابل البناء المتخصص ، على سبيل المثال ، Laland et al. ، 2008) ، ولكن أيضًا علم السلوك (على سبيل المثال ، Bertossa ، 2011) وعلوم اللغة (على سبيل المثال ، Hoang et al. ، 2011 Hall ، 2013). نرحب بالتقدم المستقبلي في كل هذه الاتجاهات ، لكنني أتوقع أن يأتي المزيد من التقدم من التأثير الذي ستحدثه evo-devo في النهاية على أسس وأجندات البحث في التخصصات الرئيسية.
إن تأثير evo-devo على علم الأحياء التطوري مرئي بالفعل ، لدرجة أن evo-devo يُعتبر صراحةً كأحد التخصصات التي لا يمكن استيعاب نتائجها بشكل مرضٍ في إطار التوليف الحديث ، ولكنها ستساهم أساسًا في تكوين جديد. التوليف الموسع (Pigliucci and M & # x000FCller ، 2010). مشددًا على الدور القيادي المتوقع لـ evo-devo في مثل هذا التوسع المفاهيمي ، اقترح Gilbert (2009) أن evo-devo سيصبح في النهاية مرادفًا لعلم الأحياء التطوري.
بغض النظر عن المسار المستقبلي ونجاح برنامج التوليف الموسع ، فإن هذا التركيز الشائع حاليًا على الجانب التطوري لـ evo-devo أنتج تجاهلًا خطيرًا لعواقب evo-devo على الانضباط الأبوي الآخر ، أي علم الأحياء التطوري. بالمقارنة مع علم الأحياء التطوري ، فإن علم الأحياء التطوري لديه أسس نظرية أقل تفصيلاً (Minelli and Pradeu ، 2014) لدرجة أن موضوعه ، وتطوره ، نادرًا ما يتم تعريفه ، وعادة ما يتم تحديده من الناحية التشغيلية البحتة ، مثل تطور التغييرات من البيضة إلى الكبار. حتى الآن ، كان هذا المفهوم غير الصحيح للتطور منتشرًا أيضًا في evo-devo ، مع آثار سلبية خطيرة ، على سبيل المثال ، التجاهل المطلق جدًا للخلية والتركيز المفرط على المراحل الجنينية المبكرة على حساب قطاعات أخرى من التطور. ومع ذلك ، بدأنا على المدى الطويل في إدراك أن تطور التطور ليس مجرد سلسلة من التغييرات في الجدول الزمني التنموي ، المسؤولة عن تغيير شكل المنقار ، أو وظيفة الملحق. أنتج التطور وما زال ينتج طرقًا جديدة للتطور ، والتفكير في التحولات من التطور المباشر إلى التطور غير المباشر ، والعكس بالعكس في تطور دورات الحياة متعددة الأجيال للدرجات المختلفة بشكل كبير التي يمارس فيها تأثير الأم على النسل ، سواء في التغذية أو بالمعنى المورفوجيني. أنتج التطور أيضًا طرقًا جديدة وما زال ينتج عنها طرق جديدة لترجمة المعلومات الجينية والبيئية إلى تسلسلات يمكن التنبؤ بها من التغيير ، والتحرك بثبات إلى الأمام والخلف بين اللدونة والحتمية الجينية. علاوة على ذلك & # x02014 وهذا جانب من جوانب التنمية يتم تجاهله بشكل عام ، ومن تطوره ، فإن النتيجة النهائية للتسلسل التطوري تمتد إلى ما هو أبعد من بُعد التشكل ، لتشمل أيضًا & # x0201C أنماط ظاهرية & # x0201D (Minelli and Fusco ، 2012) و ذخيرة سلوكية مرتبطة. فكر ، على سبيل المثال ، في الدقة الزمنية التي يتم بها السيكادا في أمريكا الشمالية (ماجيكادا spp.) النضج بعد 13 أو 17 عامًا بالضبط من التطور الجنيني بالإضافة إلى ما بعد الجنين. لا يمكن استيعاب هذه الظواهر في النظرة التقليدية للتطور كسلسلة من التغيرات المورفولوجية التي يتحكم فيها البرنامج الجيني بشكل حتمي ، بدءًا من البيضة وتتقدم عبر مراحل أكثر تعقيدًا بشكل متزايد ، وتنتهي في النهاية بإنتاج شخص بالغ. التطور هو أكثر من ذلك بكثير ، فهو أيضًا توقيت الأحداث على طول تسلسل التغيير ، في حين أن الدور الإرشادي للجينوم ، وقيمة البويضة والبالغ كحدود طبيعية للتطور ، أقل مطلقًا ، وأكثر من ذلك بكثير أقل تأسيسية مما هو مقبول تقليديا.
في نهاية المطاف ، سيتطلب مفهوم التنمية المنقح (أكثر مرونة وشمولية) إعادة النظر بقوة في أجندة البحث evo-devo & # x00027s. سيفتح هذا الطريق أخيرًا لمعالجة مجموعة من المشكلات الأساسية المتعلقة بالطرق التي تم بها التطور & # x0201Cinventing & # x0201D في ميزاته الرئيسية ، من تمايز الخلايا إلى نشر دورات الحياة المعقدة. هذه ، في رأيي ، تحديات كبيرة للغاية لانضباطنا. سأعود إلى هذه في القسم الأخير.
علم الوراثة الوراثي في التراكيلينا (Cnidaria: Hydrozoa) مع رؤى جديدة حول تطور بعض الأصناف الإشكالية
يتم تصنيف بعض الكائنات المجوفة الأكثر إثارة للاهتمام والغموض ضمن فئة Hydrozoan الفرعية Trachylina. على الرغم من كونه ضعيفًا نسبيًا في ثراء الأنواع ، إلا أن الكليد يحتوي على أربعة أصناف تُمنح عادةً وضعًا ترتيبيًا: Actinulida و Limnomedusae و Narcomedusae و Trachymedusae. نأتي بالبيانات الجزيئية (الميتوكوندريا 16S والجينات النووية الصغيرة والكبيرة للوحدة الريبوزومية) للتأثير على مسألة العلاقات التطورية داخل التراكيلينا. من المثير للدهشة أننا نجد أن شكل الزوائد الضئيلة ، Microhydrula limopsicola (المصنف ضمن Limnomedusae) هو في الواقع مرحلة حياة غير معروفة سابقًا لنوع من Stauromedusae. تؤكد بياناتنا أن الشكل الخلالي Halammohydra sp. (أكتينوليدا) مشتق من أسلاف نامية مباشرة عميقة ، من المحتمل أن تكون ضمن عائلة Rhopalonematidae الخاصة بالقصبة الهوائية. يظهر أن Trachymedusae ثنائي التعدد ، مما يشير إلى أن مرحلة الزوائد اللحمية قد فقدت بشكل مستقل مرتين على الأقل في تطور القصبة الهوائية. يتم دعم Narcomedusae كمجموعة أحادية النمط من المحتمل أيضًا أن تنشأ من أسلاف trachymedusan. أخيرًا ، تشير بعض البيانات ، وإن كانت محدودة ، إلى أن بعض أسماء أنواع trachyline تشير إلى الأنواع المشفرة التي لم يتم فرزها تصنيفيًا بعد.
دعم المعلومات
ملف S1
القائمة الأولية للنصوص المعبر عنها تفاضليًا في Wnt3-MO مقارنة بالأجنة غير المحقونة التي تم تحديدها بواسطة DGE (قطع z-Score + / & # x02212 5.0) ، مع الهويات المفترضة ، تحليل المجال ، درجات z المحسوبة لثلاثة MO & # x02013 الجنين المحقون الشروط وأرقام الانضمام وفئات DGE المعينة فيما يتعلق باستجابات Wnt3-MO و Fz1-MO (انظر النص).
ملف S2
تحليلات علم الوراثة (باستخدام PhyML) لتحديد تقويم العظام كليتيا تمت دراسة التسلسلات بالتفصيل في هذه الدراسة: عائلة Antp (HD02 ، Six4 / 5 و Gsc) عائلة T-box (Tbx ، Bra1 ، Bra2) عائلة Pax (PaxA) ، عائلة Notum (NotumA ، NotumO) عائلة Botch (Botch1 و Botch2) عائلة Dkk DMRT-E Forkhead (FoxA ، FoxC ، FoxQ2a ، FoxQ2b ، FoxQ2c ،) عائلة Frizzled / sFRP (sFRP-A ، sFRP-B ، Fz1 ، Fz2 ، Fz3 ، Fz4) عائلة Dan (Dan1) عائلة Hlh (HlhIE1 HlhIE2) عائلة موس (Mos1 ، Mos2 ، Mos3) فصائل Erg Myb Znf الفرعية لـ ZnfO و ZnfA و Znf845. بالنسبة إلى bZip و Asp و Amt و Sulf ، لم يتم إجراء تحليل النشوء والتطور منذ واحد فقط كليتيا تم العثور على homolog. العدار يتم توفير أطباء تقويم العظام في الملف S5. لاحظ أن ملف كليتيا تم تضمين الجينات التي ظهرت في هذه الدراسة ، وليس غيرها من الجينات ذات الصلة كليتيا التسلسلات. راجع المواد والطرق للحصول على تفاصيل حول مجموعات البيانات المستخدمة.
ملف S3
قائمة ثانوية للتسلسلات المعبر عنها تفاضليًا في Wnt3-MO مقارنة بالأجنة غير المحقونة التي تم تحديدها بواسطة DGE مع درجات z خارج + / & # x02212 5.0 القطع ولكن أكبر من + 3.3 / أقل من & # x022123.3.
ملف S4
أنماط التعبير للنصوص المختارة الإضافية. فى الموقع ملفات تعريف التهجين لـ FoxQ2c (A) NotumO (B) WegO3 (C) Gooseco & # x000efd (D) sFRP-A (E) و Tbx (F). يُظهر FoxQ2c نمطًا من نوع IE و NotumO و WegO3 و Gooseco & # x000efd يُظهر أنماطًا من النوع O ، ويظهر sFRP-A و Tbx أنماطًا من النوع A. العلاقة مع استجابات DGE صحيحة في جميع الحالات (انظر الجدول 1). أشرطة مقياس وتنظيم اللوحة كما في الشكلين 2 و & # x200B و 3.
ملف S5
العدار أخصائيو تقويم العظام كليتيا تحليلات الجينات من البيانات الجينومية والنسخية ، جنبًا إلى جنب مع المعلومات عند توفرها على التعبير التفاضلي بينهما العدار مناديل [25]. تم تأكيد علم تقويم العظام من خلال تحليل النشوء والتطور (PhyML) لمجموعات من المتواليات وثيقة الصلة من cnidarians.
ملف S6
فى الموقع تحليل التهجين لنصوص نمط D من النوع المختار في غير معالجة (اللوحات اليسرى) وحقن Wnt3-MO (الألواح اليمنى) معدة مبكرة. ج: نسخ ZpdA B: نصوص Botch2 ، C: نصوص Asp. كانت الخلايا ذات التعبير العالي على وجه الأديم الظاهر للأديم الظاهر واضحة (تضيق). يتم توجيه جميع أجنة التحكم بحيث يكون القطب الفموي في المقدمة. يتم عرض الهوية الجينية في أسفل يمين كل زوج من اللوحات. شريط المقياس 50 & # x000b5m.
ملف S7
تفاصيل جميع مورفولينوس غير المنشورة سابقًا المستخدمة في هذه الدراسة ، بما في ذلك جرعات الحقن وتسلسلها.
ملف S8
صور متحد البؤرة للتحكم والأجنة المورفولينو المثبتة بعد حوالي 48 حصانًا و phalloidin ملطخة لتصور ملامح الخلية (AH ، L ، M ، PR) أو التألق المناعي المضاد للتيوبيولين (أحمر) وتلطيخ نووي باستخدام أصباغ Hoechst أو TOPRO-3 (أزرق ) (IK، N، O، S). قدم GFP-1 المعبر عنه داخليًا [92] علامة للأديم الظاهر المستوي (أخضر في P ، T ، U). الأقطاب الشفوية في الجزء العلوي في جميع الصور. أظهرت يرقات المسطح غير المحقونة (A) طبقات من الأديم الظهاري والأديم الباطن واضحة المعالم. أظهر WegO1 (B) و Bra1 (C) و Bra2 (D) عيوبًا في الأديم الباطن مع وجود مناطق من الجوف الأريمي الفارغ (العلامات النجمية) بالإضافة إلى خلايا الأديم الظاهر المتبقية التي تتراكم باتجاه القطب غير الفموي (رؤوس الأسهم البيضاء). كان هذا العيب أقل حدة في أجنة WegO1-MO. أظهرت أجنة FoxQ2c-MO (E) و WegIE2-MO (F) طبقات الأديم الباطن المعطلة بشدة (الأسهم السوداء). أنتج حقن WegA1-MO مجاميع من خلايا تشبه الأديم الباطن ذات أحجام متغيرة مغطاة في بعض حالات (G ، I) ولكن ليس كلها (H) بواسطة طبقة رقيقة من خلايا الأديم الظاهر. تعرضت أجنة HD02-MO (LP) و WegD1-MO (QT) إلى اضطراب شديد في التشكل يتميز بخلل في الصفيحة القاعدية بين الأديم الباطن وطبقات الأديم الظاهر التي تعبر عن GFP (تقارن الأسهم البيضاء في P و T مع البويضة غير المحقونة في U) . تمتلئ أجنة WegD1-MO بألواح خلوية غير منظمة وتفتقر إلى الشريط المركزي لتدمير الخلايا المميزة لتشكيل تجويف الأديم الباطن الطبيعي. كشف التلوين المضاد للتوبولين عن حزم غير منظمة من العمليات الشبيهة بالنيريت في واجهة الأديم الباطن للأديم في أجنة HD02-MO تتناقض مع التنظيم الأكثر تنظيماً في الأجنة غير المحقونة (الأسهم الوردية في الصور متحد البؤر في O و K على التوالي ، المكتسبة في هذا المستوى) و عدم وجود هذه الطبقة في أجنة WegD1-MO (S). شريط المقياس 50 & # x000b5m.
